Codorna-carapé
Indivíduo avistado em 2006
Martineta-elegante (Eudromia elegans) e a codorna-carapé em desenho de Henrik Gronvold para a obra The Birds of South America (1915) de Lord Brabourne e Charles Chub
Estado de conservação
Em perigo (IUCN 3.1) [1]
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Aves Ordem: Tinamiformes Família: Tinamidae Subfamília: Nothurinae Género: Taoniscus Espécie: T. nanus
Nome binomial
Taoniscus nanus (Temminck, 1815)
Distribuição geográfica
Distribuição brasileira da codorna-carapé

A codorna-carapé^[2][3] ou inhambu-carapé^[4] (nome científico: Taoniscus nanus) é uma espécie de ave tinamiforme da família dos tinamídeos (Tinamidae). É a única representante do gênero Taoniscus, constitui uma espécie monotípica e é o menor membro conhecido da família. Pertence à subfamília dos noturíneos, grupo formado predominantemente por tinamídeos de ambientes abertos, e ocorre sobretudo no Cerrado do Brasil, onde apresenta distribuição ampla, porém descontínua, com registros nas regiões Centro-Oeste e Sudeste. Uma população também foi descoberta nas savanas sazonalmente inundáveis do departamento de Beni, na Bolívia, ampliando consideravelmente a distribuição conhecida da espécie para oeste. Sua posição evolutiva tem sido objeto de debate, e diferentes análises morfológicas, moleculares e filogenômicas produziram hipóteses conflitantes para suas relações com Nothura e Nothoprocta. A maior parte dos estudos, contudo, indica uma afinidade estreita com espécies de Nothura, frequentemente recuperando Taoniscus no interior ou nas proximidades desse gênero e sugerindo que os limites taxonômicos tradicionais dos noturíneos ainda necessitam de revisão. A espécie distingue-se pelo tamanho diminuto, corpo compacto, pescoço curto e plumagem densamente barrada e mosqueada em tons castanhos, pardacentos e amarelados, além da íris amarela e dos hábitos predominantemente terrestres.

Habita principalmente campos limpos, campos sujos e outras formações campestres abertas, geralmente com gramíneas densas, arbustos esparsos e pequenas árvores, podendo ocorrer tanto em áreas secas quanto em campos sujeitos a inundações sazonais. Sua presença parece depender da manutenção de mosaicos de vegetação nativa com cobertura herbácea suficientemente desenvolvida para fornecer abrigo, alimento e locais de reprodução. É uma ave discreta, de difícil observação e frequentemente subdetectada em levantamentos, sendo normalmente localizada por suas vocalizações agudas e repetitivas, comparadas ao som de um grilo. Alimenta-se de sementes e diversos artrópodes, com destaque para cupins, podendo escavar superficialmente o solo e abrir cupinzeiros em busca de alimento. Os indivíduos costumam ocorrer isoladamente, em pares ou ocasionalmente em pequenos grupos, deslocando-se sobretudo pelo solo e realizando apenas voos curtos e baixos quando perturbados. A biologia reprodutiva permanece pouco conhecida, mas a atividade vocal aumenta durante a estação reprodutiva, quando os indivíduos provavelmente estabelecem e defendem territórios. A espécie constrói ninhos fechados ou parcialmente cobertos de gramíneas, instalados junto ao solo, nos quais deposita ovos de coloração cinza-ardósia.

Considerada rara e de ocorrência localizada em grande parte de sua área de distribuição, a codorna-carapé figura entre as aves mais ameaçadas do Cerrado. A destruição, degradação e fragmentação das formações campestres pela expansão da agricultura, da pecuária, da silvicultura, da urbanização e da mineração reduziram drasticamente a extensão e a conectividade de seu habitat. A conversão dos campos nativos em pastagens plantadas e monoculturas, assim como o adensamento da vegetação provocado por alterações no regime natural do fogo, pode tornar áreas anteriormente adequadas impróprias para a espécie. Esses impactos são agravados por sua limitada capacidade de dispersão, associada ao pequeno porte, aos hábitos terrestres e aos voos curtos, que dificultam a movimentação entre fragmentos isolados. Queimadas muito frequentes, extensas ou realizadas durante o período reprodutivo representam uma ameaça adicional, pois podem destruir ninhos, eliminar a cobertura vegetal utilizada como abrigo e aumentar temporariamente a exposição dos indivíduos à predação, embora a manutenção de regimes de fogo adequados também seja necessária para impedir a descaracterização dos ambientes campestres. Em consequência desse cenário, a espécie integra listas oficiais de fauna ameaçada desde o final da década de 1980 e encontra-se atualmente classificada como em perigo (EN) tanto no Brasil quanto em âmbito global. Embora diversas populações sobrevivam em unidades de conservação, o declínio populacional, a forte fragmentação das populações conhecidas e as lacunas de conhecimento sobre sua distribuição, ecologia, reprodução e capacidade de deslocamento tornam prioritárias ações de pesquisa, monitoramento, manejo do fogo e proteção das formações campestres remanescentes.

Etimologia

O nome popular codorna deriva por regressão de codorniz, forma documentada em português desde pelo menos o século XV como codornjzes. Por sua vez, codorniz tem origem no termo latino coturnix, coturnīcis, utilizado para designar aves da família dos tinamídeos e posteriormente aplicado a diferentes espécies conhecidas popularmente como codornas. O vocábulo codorna encontra-se registrado em português desde 1853.^[5][6] Inhambu tem origem no tupi ina'mbu, nome aplicado às aves da família dos tinamídeos. Segundo algumas interpretações etimológicas, o vocábulo pode significar "ave que corre a prumo", embora também tenha sido relacionado à forma iam'bu, com o sentido de "a que se levanta com estrépito", em alusão ao voo repentino e ruidoso característico dessas aves.^[7] Os registros históricos mais antigos do termo em língua portuguesa incluem as grafias jnhambu (1618), ynambu (c. 1631) e inhambu (1783).^[7] O nome genérico Taoniscus deriva de Tao, presente no nome científico do inhambu-guaçu (Tinamus tao), combinado ao sufixo latino diminutivo -iscus, em referência ao pequeno porte da espécie quando comparada a outros tinamídeos.^[8] O epíteto específico nanus provém do latim nanus, que significa "anão" ou "muito pequeno", derivado do grego antigo nanos (νᾶνος), "anão".^[8]

Taxonomia

A codorna-carapé é monotípica.^[9][10] Pertence à família dos tinamídeos (Tinamidae), subfamília dos noturíneos (Nothurinae), e é a única representante do gênero Taoniscus.^[11] Os noturíneos também incluem os gêneros Rhynchotus, Nothura, Eudromia, Nothoprocta e Tinamotis.^[12] Análises filogenéticas baseadas em dados morfológicos, anatômicos, comportamentais e moleculares corroboraram a divisão dos tinamídeos em dois grandes clados: os noturíneos, associados predominantemente a ambientes abertos, e os tinamíneos, compostos principalmente por espécies florestais. Estudos osteológicos anteriores já reconheciam Taoniscus entre os noturíneos e o distinguiam dos demais gêneros por combinações de caracteres do coracoide, úmero, carpometacarpo e tarsometatarso, embora essas comparações se destinassem sobretudo à identificação de material fóssil e não permitissem, isoladamente, resolver sua posição filogenética precisa.^[13] Uma análise de 37 espécies viventes, representando todos os gêneros da família, e de nove táxons fósseis, fundamentada em 157 caracteres da anatomia interna — 117 osteológicos e 40 miológicos — recuperou os noturíneos com elevado suporte e confirmou a divisão tradicional da família entre formas florestais e de ambientes abertos. Esse estudo identificou nos noturíneos um conjunto de características derivadas do crânio e do esqueleto pós-craniano, entre elas uma pequena incisura temporal, uma ampla incisura para o ducto lacrimal, uma proeminência submeática conspícua no osso quadrado, uma crista procoracoidal distinta, uma crista bicipital do úmero em forma de gancho e um tarsometatarso significativamente mais curto que o fêmur, além de modificações na musculatura mandibular. Dentro da subfamília, Bertelli et al. (2014) recuperaram Eudromia e Tinamotis como um clado irmão de todos os demais noturíneos, enquanto Taoniscus, Nothura, Nothoprocta e Rhynchotus constituíram outro agrupamento fortemente sustentado, diagnosticado por grandes fontículos orbitocranianos, processo orbital do quadrado longo e curvado, superfície dorsal do sinsacro deprimida, processos craniolaterais do esterno muito alongados e região pré-acetabular da pelve marcadamente maior que a porção pós-acetabular.^[14] Uma análise cladística posterior, que reuniu 249 caracteres osteológicos, miológicos, tegumentares, comportamentais e reprodutivos de todas as espécies viventes então reconhecidas e de nove terminais fósseis, também recuperou com elevado suporte a separação entre tinamíneos florestais e noturíneos de ambientes abertos. Nessa análise, Eudromia e Tinamotis formaram o grupo-irmão dos demais noturíneos, enquanto o conjunto formado por Taoniscus, Nothura, Nothoprocta e Rhynchotus foi novamente recuperado com forte suporte e dividido nos clados (Taoniscus + Nothura) e (Nothoprocta + Rhynchotus).^[15] Almeida et al. (2022) obtiveram uma estrutura geral semelhante para a subfamília, recuperando o clado formado por Tinamotis e Eudromia como irmão de um agrupamento composto especificamente pelos clados (Taoniscus + Nothura) e (Nothoprocta + Rhynchotus), padrão observado tanto em análises moleculares quanto em análises de evidência total que combinaram caracteres fenotípicos e genéticos.^[16]

Com base em caracteres morfológicos e ecológicos, Hans von Boetticher considerou Taoniscus como grupo-irmão do clado formado por Nothoprocta e Nothura.^[12] Essa hipótese foi posteriormente considerada compatível com a distribuição dos parasitas plumícolas associados a esses gêneros.^[12] Embora a distribuição geográfica de Taoniscus apresente ampla sobreposição com a de Nothura, ela não coincide com a de Nothoprocta, um gênero predominantemente andino.^[12] Comparações da plumagem natal também indicaram maior semelhança de Taoniscus com Nothura e Nothoprocta do que com Rhynchotus e Tinamotis, embora os próprios autores tenham ressaltado o valor taxonômico limitado desse caráter entre os noturíneos.^[17] Estudos posteriores produziram hipóteses distintas para a posição do gênero. Bertelli e Porzecanski (2004) recuperaram Taoniscus e Nothoprocta como gêneros-irmãos,^[18] enquanto a análise anatômica de Bertelli et al. (2014) posicionou Taoniscus nanus como irmã de um conjunto parafilético de espécies de Nothura. Nessa topologia, a codorna-mineira (Nothura minor), a codorna-do-nordeste (N. boraquira), a codorna-amarela (N. maculosa) e a codorna-pálida (N. darwinii) apareceram como divergências sucessivas entre Taoniscus e o clado fortemente sustentado formado por Rhynchotus e um Nothoprocta monofilético. O agrupamento mais amplo constituído por esses quatro gêneros apresentou elevado suporte, mas a posição específica de Taoniscus em relação às espécies de Nothura foi apenas fracamente sustentada. Os autores também observaram que a ausência de informações miológicas para a codorna-carapé limitava a otimização de parte dos caracteres utilizados para esclarecer suas relações, de modo que sua colocação dependia principalmente da evidência osteológica. Como Taoniscus é monotípico e caracteres exclusivos de um único terminal foram excluídos da matriz por não serem filogeneticamente informativos, o estudo não testou propriamente a monofilia do gênero nem identificou sinapomorfias exclusivas para ele, mas avaliou a posição de sua única espécie em relação aos demais tinamídeos. A parafilia de Nothura encontrada nesse trabalho também não resultava apenas da proximidade com Taoniscus, pois suas espécies constituíam uma sucessão evolutiva que culminava no clado Rhynchotus + Nothoprocta, indicando um problema sistemático mais amplo na delimitação dos gêneros.^[14]

A análise combinada de Bertelli (2016) também recuperou Nothura como parafilético em relação a Taoniscus, mas apresentou uma posição mais específica para a codorna-carapé. Nothura boraquira surgiu como a linhagem mais basal do agrupamento, enquanto Taoniscus nanus foi posicionada dentro de Nothura como espécie-irmã de Nothura minor; esse par apareceu relacionado ao grupo formado por N. maculosa, N. darwinii e N. chacoensis. Embora o clado mais amplo constituído por Taoniscus e Nothura tenha recebido forte suporte, as relações internas entre suas espécies foram pouco sustentadas, e árvores nas quais Nothura era monofilético exigiam apenas um passo adicional. A autora concluiu, portanto, que o enquadramento de Taoniscus permanecia uma questão em aberto e deveria ser reavaliado mediante uma análise de evidência total que incorporasse dados moleculares.^[15] Análises mais abrangentes realizadas por Almeida et al. (2022) também encontraram suporte para uma afinidade estreita entre Taoniscus e Nothura, mas recuperaram repetidamente a codorna-carapé dentro de um Nothura parafilético, e não apenas como linhagem externa a uma sucessão de suas espécies.^[16] Nas análises moleculares de inferência bayesiana e máxima verossimilhança, Taoniscus nanus foi geralmente posicionada como irmã de um clado formado pelas demais espécies analisadas de Nothura, exceto Nothura boraquira, que ocupou a posição mais basal do agrupamento. A inclusão de Taoniscus em Nothura implica que a delimitação tradicional deste último gênero não representa um grupo monofilético. Contudo, os autores ressaltaram que a posição exata da codorna-carapé permanecia parcialmente incerta em razão da limitada disponibilidade de dados moleculares para a espécie, representada apenas por sequências dos genes mitocondriais citocromo b e ND2, o que pode ter contribuído para as incongruências observadas entre métodos analíticos. Por essa razão, consideraram prematuras alterações nomenclaturais formais e destacaram a necessidade de estudos adicionais para esclarecer definitivamente as relações entre Taoniscus, Nothura e os demais noturíneos. Posteriormente, análises filogenômicas conduzidas por Almeida et al. (2025) recuperaram Taoniscus inserido dentro de Nothoprocta em sua circunscrição tradicional, hipótese distinta daquela obtida nos estudos anatômico de 2014, morfológico-comportamental de 2016 e molecular de 2022. A divergência entre esses resultados reforça a instabilidade da posição filogenética do gênero e a necessidade de uma revisão taxonômica abrangente dos noturíneos, embora alterações nomenclaturais ainda não tenham sido adotadas pelas principais listas taxonômicas.^[18]

Descrição

A codorna-carapé mede entre 14,5 e 16 centímetros de comprimento e pesa cerca de 43 gramas, sendo considerada o menor representante dos tinamídeos. Apresenta corpo pequeno, arredondado e compacto, pescoço curto e pernas proporcionalmente reduzidas. A plumagem possui aspecto intensamente mosqueado ou barrado, com coloração geral variável entre o castanho-avermelhado, o castanho-acinzentado ocráceo e combinações dessas tonalidades. Apesar da complexidade dos desenhos individuais das penas, as partes superiores não aparentam ser nitidamente estriadas quando observadas à distância. No macho, a coroa e as penas das partes superiores apresentam um padrão intrincado e variável de tons castanhos, do castanho do uropígio ao castanho-avermelhado. Cada pena pode apresentar uma mancha preta ou uma barra transversal larga, delimitada por uma linha estreita, ondulada e esbranquiçada, além de linhas pretas estreitas e barras mais largas de aparência estriada. Existem geralmente poucas estrias longitudinais estreitas, razão pela qual o dorso, no conjunto, não parece propriamente estriado. As penas da coroa e as coberteiras superiores são consideravelmente alongadas. As asas exibem padrão semelhante, porém são mais fortemente barradas e possuem manchas castanho-escuras e beges, sem estrias evidentes. As rêmiges são castanho-escuras, podendo as regiões externas das secundárias apresentar estriação discreta.^[11]

A face e as laterais da cabeça variam do castanho-escuro ao ocre. A região ao redor dos olhos pode ser mais clara ou castanho-esbranquiçada e apresenta pequenos pontos escuros. Em alguns indivíduos, as marcas escuras são mais densas e evidentes nas regiões auriculares. As laterais do pescoço possuem coloração semelhante à da face, mas são densamente marcadas por manchas pretas, que aumentam progressivamente de tamanho e passam a formar barras curtas ou desenhos semelhantes a escamas nas extremidades das penas em direção ao peito. O mento e a garganta são esbranquiçados. A região que se estende da base do pescoço ao peito é profusamente mosqueada de preto, com manchas castanhas e bege-esbranquiçadas intercaladas. Algumas dessas marcas possuem forma de chevron e se organizam em um desenho ondulado ou barrado. As demais partes inferiores seguem padrão semelhante, tornando-se mais nitidamente barradas de preto, bege-esbranquiçado e castanho-avermelhado ou castanho-opaco nas laterais do corpo e nos flancos. A região central do abdome é mais clara. A íris é amarelo-opaca ou amarela, característica confirmada em exemplares vivos e em material de coleção. A maxila é preta ou castanho-acinzentada escura, enquanto as bordas cortantes do bico e a maior parte da mandíbula são de coloração córnea clara ou rosado-clara. As pernas variam do rosado ao amarelo-alaranjado.^[19][11]

A fêmea é semelhante ao macho, mas apresenta plumagem descrita como mais escura e mais fortemente marcada, além de abdome mais branco. Alguns autores observaram variações individuais na coloração das partes inferiores, especialmente da região ventral, que pode variar do branco quase puro ao amarelo-ocráceo. Embora já tenha sido sugerido que essa diferença estivesse relacionada ao sexo, estudos posteriores não confirmaram um dimorfismo sexual consistente, sendo possível que a espécie apresente variação individual ou polimorfismo de plumagem.^[19][11] O indivíduo imaturo aparentemente se assemelha bastante ao adulto quanto ao padrão da plumagem, embora possa apresentar íris mais escura e acinzentada. A plumagem natal é conhecida a partir de dois exemplares jovens preservados no Museu de História Natural de Viena. Os filhotes apresentam o alto da cabeça castanho-avermelhado marcado por manchas marrom-enegrecidas pouco definidas; os loros, supercílios e faces são ocre-claros, contrastando com uma conspícua mancha auricular castanho-enegrecida. A garganta e a porção inferior do pescoço são creme-esbranquiçadas, enquanto a face dorsal do pescoço apresenta uma mistura de marrom-escuro, castanho-avermelhado e branco. A penugem possui aspecto hirsuto característico, resultante do grande desenvolvimento do hiporraque e da presença de longos filamentos cerdosos nas penas. O padrão geral da plumagem natal é semelhante ao observado em espécies dos gêneros Nothura e Nothoprocta, reforçando sua afinidade com outros representantes dos noturíneos.^[17] A espécie distingue-se facilmente dos demais tinamídeos por suas dimensões diminutas, pelo pescoço curto e pelo padrão predominantemente barrado da plumagem. A codorna-mineira, uma das espécies externamente mais semelhantes, é maior, possui pescoço proporcionalmente mais longo e apresenta plumagem mais intensamente barrada. O tamanho reduzido e a combinação entre pescoço curto e desenho barrado também permitem diferenciá-la das demais espécies pequenas do gênero Nothura.^[11]

Distribuição e habitat

A codorna-carapé ocorre no Brasil de maneira localizada principalmente no Cerrado, com registros também em áreas da Caatinga associadas à Chapada Diamantina. Sua distribuição conhecida abrange o extremo sudeste de Mato Grosso, além de áreas de Goiás, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, São Paulo, Tocantins, Bahia e do Distrito Federal. Historicamente, sua distribuição estendia-se para o sul até o Paraná, embora não existam registros recentes confirmados nesse estado. Em 2008, a espécie foi registrada ao sul de Araguainha, em Mato Grosso, em uma extensa área de Cerrado relativamente degradado, constituindo um dos registros mais recentes conhecidos para o estado.^[1] A ocorrência no Tocantins foi documentada em 2008, quando a espécie foi registrada pela primeira vez na Estação Ecológica Serra Geral do Tocantins, ampliando para o norte a extensão conhecida de sua distribuição. A espécie também é conhecida para a Bahia, onde os registros concentram-se na região da Chapada Diamantina. O primeiro registro estadual corresponde a uma observação realizada nas proximidades de Lençóis, posteriormente disponibilizada na plataforma WikiAves. Em fevereiro de 2022, um segundo registro foi obtido no município de Brotas de Macaúbas, onde um indivíduo foi detectado por meio de sua vocalização a cerca de 1 220 metros de altitude. Esse registro representa apenas a segunda ocorrência conhecida para o estado e para toda a região Nordeste do Brasil.^[20] Existem ainda registros procedentes de regiões situadas fora do Brasil. O espécime-tipo foi coletado em Missões, no extremo sul do Paraguai, enquanto dois exemplares históricos foram obtidos no norte da Argentina, um deles em 1901 e o outro possivelmente no mesmo ano, nas proximidades do rio Bermejo, em uma área pertencente ao Chaco ou a Formosa. A espécie não voltou a ser documentada recentemente nesses dois países e é considerada extinta na Argentina em consequência da destruição de seu habitat.^[11] Em agosto de 2024, contudo, a codorna-carapé foi registrada pela primeira vez na Bolívia, no departamento de Beni, onde foi detectada em duas localidades próximas à região de Palmira por meio de gravações de suas vocalizações. Esses registros representam a primeira confirmação contemporânea da espécie fora do Brasil e correspondem a uma população situada a aproximadamente 1 500 quilômetros da população conhecida mais próxima, localizada no Parque Nacional das Emas, em Goiás.^[21] O Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção considera que a espécie encontra-se atualmente quase totalmente restrita a unidades de conservação, enquanto a UICN avalia que as populações remanescentes provavelmente persistem em poucas áreas protegidas amplamente isoladas entre si.^[22][1] A avaliação nacional realizada pelo Sistema de Avaliação do Risco de Extinção da Biodiversidade (SALVE) reconheceu três subpopulações consideradas particularmente relevantes para a conservação da espécie, localizadas nos parques nacionais da Serra da Canastra, das Emas e da Chapada dos Veadeiros.^[23]

Entre as unidades de conservação com registros recentes estão o Parque Estadual do Jalapão, a Estação Ecológica Serra Geral do Tocantins, a Estação Ecológica de Águas Emendadas, o Parque Nacional de Brasília, a Área de Proteção Ambiental da Bacia do Gama e Cabeça de Veado, o Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros, o Parque Nacional das Emas, o Parque Nacional da Serra da Bodoquena, o Parque Nacional da Serra da Canastra, a Estação Experimental de Itapetininga e o Parque Estadual do Cerrado.^[22] O SALVE registra ainda ocorrências na Área de Proteção Ambiental do Planalto Central, na Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São Bartolomeu, na Área de Proteção Ambiental Marimbus-Iraquara, na Área de Proteção Ambiental Pouso Alto, na Área de Proteção Ambiental do Jalapão e em reservas particulares do patrimônio natural, incluindo as RPPN de Cachoeira do Cerradão, Chakra Grisu, Fazenda Mata Funda e Linda Serra dos Topázios.^[23] A espécie ocupa formações abertas do Cerrado e da Caatinga, incluindo savanas e campos naturais. É encontrada principalmente em campo limpo e campo sujo, com gramíneas baixas, arbustos esparsos e pequenas árvores de até cerca de 1,5 metro de altura, ocorrendo também em áreas mais secas com presença de canela-de-ema (Vellozia squamata; veloziáceas).^[19] Na Chapada Diamantina, foi registrada em áreas de campo rupestre, localmente conhecidas como campos gerais, caracterizadas por solos arenosos claros, afloramentos rochosos, abundante vegetação arbustiva e ocorrência de cactáceas, bromélias e canelas-de-ema. Durante a estação chuvosa, esses ambientes podem apresentar cursos temporários de água e pequenas poças. Esse tipo de habitat ainda não havia sido descrito em detalhe para a espécie.^[20] Na Bolívia, foi registrada em savanas sazonalmente inundáveis utilizadas para pecuária extensiva, caracterizadas por gramíneas altas e densas, abundância de cupinzeiros e arbustos esparsos. Esses ambientes permanecem alagados durante cerca de três a quatro meses por ano, indicando que a espécie pode ocupar condições ecológicas mais variadas do que se supunha anteriormente.^[21] Esses ambientes parecem ser utilizados com maior frequência do que as formações mais densas de cerrado.^[1] A codorna-carapé também pode ocorrer em áreas próximas de cidades e em campos recentemente queimados.^[11] Avaliações recentes indicam que a espécie apresenta forte associação com ambientes relativamente preservados, encontrando-se principalmente em remanescentes de vegetação nativa pouco alterados.^[22] Sua distribuição altitudinal conhecida estende-se desde áreas próximas ao nível do mar até pelo menos 1 220 metros de altitude.^[1]

Ecologia

A codorna-carapé é considerada sedentária, não havendo evidências conhecidas de movimentos migratórios regulares.^[22][1] Sua reduzida capacidade de voo indica que os deslocamentos cotidianos devem ocorrer predominantemente pelo solo. A espécie aparentemente não consegue percorrer mais de aproximadamente 50 metros em um único voo, característica que limita sua capacidade de escapar de incêndios rápidos e de atravessar extensões de hábitat inadequado entre fragmentos isolados. É uma ave discreta e difícil de observar, mesmo em trilhas, caminhos, áreas rastreadas ou terrenos recentemente queimados. Os registros recentes correspondem, em sua maioria, a indivíduos isolados ou pares, embora existam relatos históricos de pequenos bandos. Fora do período reprodutivo, foram frequentemente registrados até quatro indivíduos vocalizando em um ponto e três em outro dentro de uma área de aproximadamente dois hectares.^[19][11] É onívora e consome tanto matéria vegetal quanto pequenos invertebrados.^[22] Sua dieta inclui sementes, especialmente de gramíneas, e diversos artrópodes, entre os quais cupins. A espécie passa parte considerável do tempo procurando pequenos artrópodes entre a vegetação rasteira e a superfície do solo. Assim como o inhambu-perdiz (Rhynchotus rufescens), pode escavar os cupinzeiros de Procornitermes araujoi para capturar os cupins que vivem em seu interior. Análises de conteúdo estomacal também revelaram a presença de pequenas sementes de gramíneas e gastrólitos. O forrageamento ocorre solitariamente ou em pares.^[19][11][1]

A vocalização principal consiste em uma sequência de aproximadamente 38 a 40 assobios emitidos durante cerca de 35 a 40 segundos. O canto inicia-se com um trinado ascendente transcrito como pe... pe... pe..., seguido por uma longa série monótona de notas agudas semelhantes a peet, frequentemente comparadas ao som produzido por um grilo ou outro ortóptero. Um segundo tipo de vocalização consiste em uma série mais lenta de assobios emitidos em tonalidade semelhante. Os chamados são emitidos principalmente ao amanhecer e ao entardecer, períodos em que a espécie é detectada com maior frequência em campo.^[11] Registros recentes na Chapada Diamantina, incluindo o segundo registro conhecido para a Bahia, foram obtidos por meio de gravações de vocalizações, reforçando a importância dos chamados para a detecção da espécie em seu ambiente natural.^[20] O conhecimento mais preciso das vocalizações é considerado importante para a detecção da espécie, uma vez que sua plumagem críptica, seu comportamento discreto e seu pequeno tamanho tornam a observação direta particularmente difícil. O reconhecimento dos chamados pode, portanto, contribuir para a obtenção de novos registros, embora a espécie seja indiscutivelmente rara. A atividade vocal aumenta significativamente entre setembro e janeiro, período interpretado como correspondente à estação reprodutiva da espécie. Os filhotes são descritos como semelhantes aos das espécies do gênero Nothura. O único registro reprodutivo detalhado disponível refere-se a indivíduos mantidos em cativeiro. Nessa ocasião, um exemplar construiu um pequeno ninho esférico composto por gramíneas e folhas pequenas, com uma abertura lateral. A postura observada foi constituída por três ovos relativamente grandes, de coloração cinza-ardósia. Os ovos foram colocados em uma incubadora artificial, mas os embriões morreram após aproximadamente 15 dias de desenvolvimento.^[11][1] Há registros de predação pelo lobo-guará (Chrysocyon brachyurus), pelo gavião-de-rabo-branco (Geranoaetus albicaudatus) e pelo falcão-de-coleira (Falco femoralis).^[22][19]

Conservação

A situação da espécie tem sido considerada particularmente crítica em parte de sua área de distribuição histórica. No estado de São Paulo, foi avaliada na Lista das Espécies Ameaçadas de Extinção da Fauna do Estado de São Paulo como presumivelmente extinta (PE) em 1998, posteriormente como criticamente em perigo (CR) nas revisões de 2008, 2010 e 2014, e finalmente como regionalmente extinta (RE) na avaliação de 2018.^[24] Em Minas Gerais, foi classificada como em perigo (EN) na Lista das Espécies Ameaçadas de Extinção da Fauna do Estado de Minas Gerais de 2010.^[25] No Paraná, a espécie foi considerada regionalmente extinta (RE) tanto na Lista das Espécies Ameaçadas de Extinção da Fauna do Estado do Paraná de 2004 quanto em sua atualização de 2025.^[26][27] Em âmbito nacional, a espécie já figurava na Lista Oficial de Espécies da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção reconhecida pela Portaria IBAMA nº 1.522, de 1989, evidenciando que seu estado de conservação era motivo de preocupação desde o final da década de 1980.^[28] Em avaliação posterior, publicada em 2003, foi classificada como vulnerável (VU) pelo critério A2c,^[b] relacionado à redução populacional decorrente da diminuição da área de ocupação, da extensão de ocorrência e da qualidade do habitat.^[23] Posteriormente, a espécie foi incluída na Lista Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção de 2014 e em sua atualização de 2022 na categoria em perigo (EN), com base no critério B2ab(ii,iii),^[a] relacionado à reduzida área de ocupação e ao declínio contínuo da área de ocupação e da qualidade do habitat.^[29][30] A mesma categoria e critério foram adotados no Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção de 2018, fundamentado na avaliação nacional previamente realizada em 2014. Nessa avaliação, a área de ocupação da espécie foi estimada em apenas 196 quilômetros quadrados e as populações remanescentes foram consideradas severamente fragmentadas, encontrando-se atualmente quase totalmente restritas a unidades de conservação.^[31][22] Em âmbito global, a espécie foi classificada como vulnerável (VU) pela União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) desde 1994 até 2016, após ter sido enquadrada na antiga categoria "ameaçada" (T) em 1988. Em 2018 foi reclassificada como em perigo (EN), categoria mantida na avaliação de 2019 sob o critério B2ab(ii,iii), em razão da reduzida área de ocupação, da fragmentação populacional e do declínio contínuo da área ocupada e da qualidade do habitat. A avaliação global estimou a existência de apenas seis a dez localidades remanescentes conhecidas para a espécie.^[1]

A codorna-carapé é descrita como rara ou incomum e de ocorrência fortemente localizada. A avaliação apresentada pela BirdLife International classificou-a como em perigo (EN), embora a determinação precisa de seu estado populacional seja dificultada pelo pequeno tamanho, pela plumagem críptica, pelos hábitos terrestres e pela dificuldade de observação. Ainda assim, acredita-se que a espécie esteja sofrendo declínio acentuado em consequência da rápida perda e degradação de seu hábitat. A população mundial foi estimada entre 2 500 e 9 999 indivíduos maduros, correspondendo a aproximadamente 3 500–15 mil indivíduos no total, e considerada em rápida diminuição.^[1] No Brasil, os registros recentes provêm de localidades amplamente dispersas e correspondem principalmente a aves solitárias ou pares. A espécie teria sido anteriormente comum em partes de Minas Gerais, mas não existem registros recentes em várias das áreas onde ocorria. Também vem desaparecendo de localidades do estado de São Paulo em consequência da expansão agrícola, da transformação das paisagens naturais e do aumento da ocupação humana. Os registros históricos no Paraná, no Paraguai e na Argentina não foram confirmados em períodos recentes, embora a espécie tenha sido registrada pela primeira vez na Bolívia em 2024, revelando a existência de uma população até então desconhecida no departamento de Beni.^[11][21] O Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção destaca ainda que a espécie pode já estar extinta em parte significativa de sua distribuição original, possivelmente incluindo o nordeste da Argentina, e considera sua tendência populacional decrescente.^[22] A UICN igualmente considera que a população apresenta tendência de declínio contínuo em decorrência da perda e degradação do habitat, sendo provável que muitas populações isoladas estejam sujeitas a extinções locais.^[1]

A principal ameaça é a destruição das pastagens nativas do Cerrado, especialmente dos campos sujos utilizados pela espécie. Esses ambientes foram convertidos em grande escala para agricultura mecanizada, pecuária intensiva, silvicultura e outras formas de produção agropecuária. A expansão de plantações de cana-de-açúcar e soja, bem como de povoamentos de árvores exóticas, particularmente pinheiros do gênero Pinus e eucaliptos do gênero Eucalyptus, contribuiu para a substituição da vegetação nativa. Outras ameaças incluem a introdução e disseminação de gramíneas invasoras, o uso excessivo de pesticidas, a mineração e a realização recorrente de queimadas.^[23] Em meados da década de 1990, aproximadamente dois terços do Cerrado já haviam sido alterados de maneira moderada ou intensa, sendo que grande parte da transformação ocorreu a partir da década de 1950.^[11] A rápida conversão das formações campestres reduziu e fragmentou o hábitat disponível para a codorna-carapé, que aparentemente possui baixa capacidade de dispersão. Como a espécie raramente percorre mais de cerca de 50 metros em um único voo, é improvável que consiga atravessar áreas extensas de agricultura, plantações florestais ou outros ambientes inadequados para alcançar fragmentos isolados de vegetação nativa.^[11][1] A intensa urbanização do Distrito Federal também é apontada como um fator que contribuiu para a escassez regional da espécie.^[23] Na região de Brasília, a expansão da malha viária e a ocupação irregular de áreas de Cerrado também foram apontadas como fatores locais de degradação do habitat. Outra ameaça registrada consiste na coleta do minhocuçu (Rhinodrilus alatus), atividade que envolve a remoção e revolvimento extensivo do solo. Observações de campo indicaram que a espécie evita áreas recentemente perturbadas por essa atividade, retornando apenas após a recuperação da cobertura vegetal.^[19]

As queimadas representam uma ameaça particularmente grave. Em áreas estudadas no Distrito Federal, incêndios chegaram a atingir cerca de 70% da vegetação disponível em determinados anos, demonstrando o potencial de impacto desse fator sobre populações locais. A baixa capacidade de voo torna a codorna-carapé vulnerável a incêndios que se propagam rapidamente pelas pastagens. Durante esses eventos, a ave pode sofrer desorientação ou redução de sua capacidade de fuga em decorrência da inalação de fumaça. Indivíduos que escapam das chamas também ficam expostos a predadores aéreos atraídos pelos incêndios, como o gavião-de-rabo-branco e o falcão-de-coleira, que capturam animais desalojados pela passagem do fogo. Apesar da presença da espécie em diversas áreas protegidas, muitas delas continuam sujeitas a incêndios descontrolados, resultando em perda de qualidade do habitat e redução da área efetivamente ocupada pela espécie. A UICN destaca que nem mesmo as unidades de conservação são consideradas totalmente seguras para a manutenção das populações remanescentes, em razão da elevada frequência de incêndios catastróficos e da crescente pressão exercida pela expansão de plantações de eucalipto, soja e cana-de-açúcar em áreas adjacentes. No leste do Tocantins, onde ainda persistem extensos remanescentes potencialmente adequados para a espécie, os incêndios recorrentes e a expansão da silvicultura constituem ameaças particularmente relevantes. Os mesmos fatores também foram apontados como potenciais ameaças à população recentemente descoberta na Bolívia, onde a rápida conversão das savanas nativas para usos agropecuários e a ocorrência frequente de incêndios podem comprometer a persistência da espécie antes mesmo que sua distribuição e abundância locais sejam adequadamente conhecidas.^[21] A codorna-carapé está contemplada no Plano de Ação Nacional para a Conservação das Aves do Cerrado e Pantanal. Experiências de manutenção e reprodução em cativeiro demonstraram que a espécie é capaz de produzir ovos sob cuidados humanos, motivo pelo qual alguns autores defendem o desenvolvimento de programas sistemáticos de criação ex situ como ferramenta complementar para sua conservação.^[19] A espécie já produziu ovos férteis em cativeiro, circunstância considerada relevante para futuros programas de manejo ex situ, reforço populacional e eventual reintrodução. Entretanto, os únicos ovos descritos na literatura não chegaram a eclodir, de modo que ainda não há registro publicado de reprodução bem-sucedida sob cuidados humanos.^[19] Apesar disso, a distribuição fragmentada, a perda contínua das formações campestres e a limitada capacidade de deslocamento mantêm a espécie suscetível ao declínio populacional e a extinções locais. Além disso, o Livro Vermelho destaca a necessidade de estudos voltados à estimativa do tamanho populacional e da densidade da espécie em seus habitats naturais, visando subsidiar futuras avaliações de conservação. A UICN também recomenda levantamentos adicionais em áreas históricas da Argentina e do Paraguai, a avaliação da abundância das populações existentes, o aperfeiçoamento do manejo das unidades de conservação ocupadas e o controle das queimadas em áreas de Cerrado.^[22][1][23]

Bibliografia

^{[a] ^} O critério B2ab(ii,iii) da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) refere-se a espécies com área de ocupação muito reduzida e sujeitas a declínio contínuo de parâmetros relacionados à distribuição e ao habitat. O componente B2 exige que a área de ocupação permaneça abaixo dos limites estabelecidos pela UICN para a categoria correspondente, enquanto a letra a indica que a espécie encontra-se severamente fragmentada ou restrita a poucas localidades. Já os subcritérios b(ii) e b(iii) indicam, respectivamente, declínio contínuo da área de ocupação e da extensão, qualidade ou integridade do habitat. Esse critério enfatiza a vulnerabilidade decorrente da restrição espacial das populações e da deterioração dos ambientes ocupados.^[32]

^{[b] ^} O critério A2c da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN) é utilizado para classificar espécies ameaçadas com base em uma redução populacional observada, estimada, inferida ou suspeitada ocorrida no passado, ao longo dos últimos dez anos ou de três gerações, prevalecendo o período mais longo. A letra "A" refere-se ao declínio populacional, o número "2" indica que as causas responsáveis por essa redução podem não ter cessado, podem não ser compreendidas ou podem não ser reversíveis, enquanto a subcategoria "c" especifica que a redução é atribuída ao declínio da área de ocupação, da extensão de ocorrência e/ou da qualidade do habitat da espécie. Assim, uma espécie enquadrada sob o critério A2c apresenta evidências de diminuição populacional associadas à perda, fragmentação ou degradação de seu ambiente natural, ainda que nem todos os indivíduos tenham sido diretamente contabilizados. A categoria final atribuída (Vulnerável, Em Perigo ou Criticamente Em Perigo) depende da magnitude da redução estimada, sendo exigidos declínios progressivamente maiores para os níveis mais elevados de ameaça.^[32]

Referências

Ligações externas

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