Adultos

Os escarabeídeos medem entre cerca de dois milímetros em Pleurophorus longulus a 180 milímetros em membros do gênero Goliathus, apresentando ampla variação de forma, coloração e tamanho. O corpo pode ser ovalado, alongado, cilíndrico ou quadrangular, com coloração variando de tons discretos a padrões brilhantes ou metálicos, sobretudo entre os cetoniíneos e rutelíneos.^[9][10] Algumas espécies exibem colorações particularmente notáveis; por exemplo, Plusiotis resplendens, da América Central, apresenta aparência semelhante à de ouro polido.^[11] Entre os maiores representantes do grupo encontram-se os besouros-hércules (Dynastes hercules) e besouros-elefante (Megasoma elephas), cujos machos podem alcançar até 16 centímetros de comprimento.^[10] O maior escarabeídeo fóssil conhecido, Oryctoantiquus borealis, atingiu aproximadamente 50 milímetros de comprimento.^[12] Entre os escarabeídeos atuais de maior massa corporal destacam-se espécies do gênero Goliathus, sendo o besouro-golias (Goliathus goliatus), da África, considerado um dos insetos mais pesados do mundo, podendo atingir cerca de 100 gramas. Um exemplar vivo encontrado em um carregamento de bananas e mantido no Museu Americano de História Natural entre 1958 e 1959 tornou-se célebre por sobreviver durante vários meses e receber, após sua morte, um obituário ilustrado publicado pelo jornal The New York Times, um caso singular na história da entomologia.^[13]

As características anatômicas dos escarabeídeos são igualmente variadas. A cabeça pode ser fracamente deflexa ou não deflexa; o clípeo pode ou não apresentar tubérculos ou chifres; o labro é geralmente bem distinto, podendo ou não projetar-se além do ápice do clípeo; e as mandíbulas variam amplamente em forma e desenvolvimento.^[14] As antenas possuem geralmente dez segmentos, embora possam variar entre sete e 12, terminando em uma clava lamelada composta por três a sete lamelas móveis, glabras ou pubescentes, dispostas como as páginas de um livro;^[15] as glabas são típicas dos melolontíneos, dinastíneos, rutelíneos, cetoniíneos, triquiíneos e valgíneos, enquanto nos afodiíneos escarabeíneos são recobertos por tomento.^[16] Os olhos são parcialmente divididos pelo canto ocular e podem apresentar omatídios do tipo eucone,^[16] enquanto as maxilas possuem quatro segmentos palpares e o lábio, três. O pronoto pode ou não apresentar tubérculos e chifres; os élitros podem ser convexos ou achatados, lisos ou estriados, cobrindo total ou parcialmente o abdome; o pigídio pode permanecer exposto ou oculto; e o escutelo pode ser triangular ou parabólico, visível ou não. As pernas apresentam coxas cônicas ou transversais; as protíbias são geralmente armadas com dentes ou serrilhas e uma espora apical; as meso e metatíbias são robustas e possuem uma ou duas esporas apicais; e os tarsos são pentâmeros, com garras simples ou dentadas.^[17] Os estigmas abdominais podem situar-se nas membranas pleurais ou em pleuritos, esternitos e tergitos, conforme a subfamília.^[16] O abdome possui seis esternitos livres e sete espiráculos funcionais situados na membrana pleural.^[17] Os órgãos genitais masculinos são variáveis, podendo apresentar lobos duplos ou estruturas fusionadas.^[16]

As asas posteriores são membranosas, com venação do tipo cantaroide.^[18] Geralmente são mais longas que os élitros, permanecendo dobradas sob essas estruturas quando o inseto está em repouso. Em diversos grupos de coleópteros, incluindo os escarabeoides, o dobramento e o desdobramento das asas dependem de mecanismos elásticos intrínsecos e da ação da musculatura alar. Em alguns escarabeídeos, o redobramento é auxiliado por movimentos do abdome e pela interação de áreas providas de microtríquias nas asas e nos tergitos abdominais.^[19] Na maioria das espécies, as asas são bem desenvolvidas e permitem voo eficiente.^[10] Durante o voo, porém, a posição dos élitros varia entre os diferentes grupos. Nos cetoniíneos, as asas metatorácicas são projetadas sob as margens laterais dos élitros, permitindo que o inseto voe sem afastá-los significativamente. Essa condição contrasta com a observada na maioria dos demais polífagos e também nos arcostematos, nos quais os élitros permanecem erguidos em determinado ângulo e oscilam sincronizadamente com as asas posteriores, contribuindo para a sustentação aerodinâmica do corpo. Os cetoniíneos distinguem-se, portanto, por realizar o voo com os élitros praticamente fechados, utilizando apenas as asas posteriores projetadas lateralmente sob essas estruturas. Fenômeno semelhante ocorre em alguns buprestídeos florícolas de hábito diurno, nos quais essa postura ainda mantém visível a coloração frequentemente vistosa e aposemática dos élitros durante o voo.^[20]

Uma característica marcante da morfologia dos escarabeídeos é a evolução recorrente de chifres nos machos. Essas estruturas podem surgir na cabeça, no clípeo, nas mandíbulas ou no protórax, alcançando desenvolvimento particularmente notável entre os dinastíneos, cetoniíneos e escarabeíneos.^[21] Sua ocorrência quase exclusiva nos machos evidencia sua origem associada à seleção sexual, estando relacionada à competição pelo acesso às fêmeas e aos locais de reprodução.^[22] O desenvolvimento dessas estruturas é regulado durante a fase larval por processos hormonais, podendo gerar variação significativa no tamanho e forma dos apêndices, e frequentemente implicando restrições funcionais em outras estruturas corporais.^[18] Em muitas espécies, os chifres são utilizados diretamente em combates entre machos. Espécies portadoras dessas estruturas frequentemente exibem acentuado dimorfismo sexual e também dimorfismo entre machos, com indivíduos maiores desenvolvendo chifres desproporcionalmente mais longos. Esse padrão está relacionado ao crescimento dos discos imaginais durante o desenvolvimento larval e à ação dos hormônios juvenis, que determinam a forma, a localização e o tamanho dessas estruturas. Diferenças nesses mecanismos explicam a grande diversidade de chifres observada entre espécies aparentadas. Entretanto, o desenvolvimento exagerado desses apêndices pode impor restrições funcionais, sendo frequentemente acompanhado pela redução de outras estruturas, como olhos ou asas.^[23] Alguns escarabeídeos apresentam coloração estrutural capaz de produzir polarização circular à esquerda, constituindo o primeiro exemplo conhecido desse fenômeno na natureza.^[24][25]

Larvas

As larvas dos escarabeídeos apresentam forma escarabeiforme, com corpo geralmente recurvado em forma de "C",^[26] embora algumas espécies de escarabeíneos possuam dorso arqueado. Essa conformação representa uma condição extrema de um padrão corporal convexo dorsalmente presente em outras linhagens de coleópteros e está associada ao aumento da capacidade abdominal em relação à cabeça e ao tórax. Esse aumento permite a ingestão e o processamento de grandes quantidades de alimento durante o desenvolvimento larval, favorecendo a acumulação dos recursos necessários para a pupação e a emergência de adultos de maior porte. As larvas podem desenvolver-se em uma ampla variedade de micro-habitats. Nos grupos mais basais de escarabeoides, como lucanídeos e passalídeos, desenvolvem-se em madeira em decomposição, enquanto nos geotrupídeos e escarabeíneos (sobretudo os ontofaginos) desenvolvem-se em esterco de mamíferos herbívoros, alimentando-se também de fungos associados a esse substrato. Já nas linhagens mais derivadas dos escarabeídeos, especialmente entre melolontíneos, rutelíneos e dinastíneos, as larvas alimentam-se principalmente de raízes de angiospermas, incluindo diversas espécies de importância agrícola.^[27]

A coloração é tipicamente branco-amarelada ou creme, podendo ocorrer escurecimento na extremidade posterior do abdome devido ao acúmulo de fezes. A cápsula cefálica é bem desenvolvida, fortemente esclerosada e varia de castanho-amarelada a negra, conferindo às larvas aspecto robusto.^[28] As antenas possuem quatro segmentos, sendo o último provido de uma ou mais áreas sensoriais. Os ocelos podem estar ausentes, presentes ou reduzidos a manchas pigmentadas, dependendo do grupo. As peças bucais exibem ampla diversidade morfológica associada a diferentes estratégias alimentares. As pernas possuem dois segmentos em escarabeíneos e quatro segmentos nas demais subfamílias principais. A extremidade abdominal pode apresentar lobos carnosos, palídios e diferentes formatos de abertura anal, características amplamente utilizadas na identificação taxonômica das larvas.^[10]

Sistema nervoso

Em termos gerais, o cérebro é convencionalmente dividido em três neuromeros pré-orais (protocérebro, deutocérebro e tritocérebro), além do gânglio subesofágico, de origem pós-oral. Essas unidades são interligadas por conexões neurais que integram processamento sensorial, modulação comportamental e controle motor. O protocérebro constitui o principal centro de integração do cérebro. Ele abriga neuropilos de alta complexidade funcional, incluindo os corpos pedunculados, associados a aprendizagem e memória, e o complexo central, envolvido na coordenação e modulação de ações motoras. Além disso, integra extensas regiões de processamento sensorial de segunda ordem, recebendo e redistribuindo informações provenientes de diferentes modalidades sensoriais. Um componente central desse sistema é o sistema ótico, composto pelos lobos óticos, responsáveis pelo processamento inicial e intermediário da informação visual. Esses lobos são organizados de forma retinotópica e subdivididos em três neuropilos principais: lâmina, medula e lóbula. A lâmina realiza a primeira sinapse entre fotorreceptores e interneurônios; a medula organiza o processamento em colunas retinotópicas altamente estruturadas; e a lóbula é responsável por análises visuais mais complexas, como detecção de movimento, orientação e análise de padrões espaciais. A informação visual não é enviada diretamente a centros motores, mas é transmitida por interneurônios para regiões do protocérebro, especialmente áreas protocerebrais laterais e estruturas associadas, incluindo regiões glomerulares visuais. Nesses níveis ocorre integração com outras modalidades sensoriais e modulação de respostas comportamentais. Parte dessas vias contribui para a ativação de neurônios descendentes que conectam o cérebro aos gânglios torácicos e abdominais, permitindo respostas motoras rápidas, como estabilização de voo e comportamentos de escape mediados por estímulos visuais. O deutocérebro é predominantemente associado ao processamento olfatório, através dos lobos antenais organizados em glomérulos, além de funções mecanossensoriais relacionadas às antenas. O tritocérebro apresenta conexões mais discretas, relacionadas principalmente ao labro e a vias intersegmentares ascendentes e descendentes. O gânglio subesofágico integra principalmente informações gustativas e mecanossensoriais da região oral e dos apêndices cefálicos, apresentando segregação funcional por modalidade sensorial, com circuitos distintos para diferentes tipos de estímulos químicos e mecânicos. Em conjunto, o sistema nervoso dos insetos apresenta uma organização altamente modular, na qual sistemas sensoriais especializados, incluindo o sistema visual, são integrados em níveis progressivos até centros protocerebrais superiores, que coordenam respostas comportamentais complexas por meio de projeções descendentes para os centros motores.^[29]

Sistema respiratório

A respiração ocorre principalmente por um sistema traqueal no qual o oxigênio é transportado diretamente do ambiente até os tecidos na forma gasosa, combinando difusão e convecção. A difusão predomina em distâncias curtas e em estágios com baixa demanda metabólica, enquanto a convecção permite fluxos mais rápidos e eficientes, especialmente em atividades de alto metabolismo, sendo gerada por variações de pressão no corpo por meio da abertura e fechamento dos espiráculos e de movimentos musculares. Um dos principais mecanismos convectivos é a ventilação por bombeamento abdominal, frequentemente coordenada com o controle dos espiráculos, podendo produzir fluxos direcionais de ar através do sistema traqueal. Em alguns grupos, o sistema pode ser complementado por pigmentos respiatórios como hemocianina e hemoglobina, que auxiliam no transporte ou armazenamento de oxigênio em situações específicas, como hipóxia ou ambientes aquáticos ou intermitentes. Além disso, os insetos possuem proteínas sensoriais de detecção de oxigênio, como os fatores induzíveis por hipóxia (HIF), que regulam respostas fisiológicas a variações ambientais de oxigênio, podendo influenciar desde a expansão do sistema traqueal até o tamanho corporal e ajustes metabólicos.^[30]

O consumo de oxigênio e a produção de dióxido de carbono variam amplamente conforme o estado fisiológico (repouso, alimentação, crescimento, diapausa) e a atividade locomotora, exigindo ajustes na eficiência das trocas gasosas. Em curto prazo, essa compensação pode ocorrer por quatro mecanismos principais: tolerância a variações internas nas pressões de gases, aumento da difusão por maior abertura dos espiráculos, intensificação da ventilação convectiva por movimentos como bombeamento abdominal, e redução do nível de fluido nos traqueólos para facilitar a difusão de oxigênio. Durante a locomoção, há aumento significativo das taxas de troca gasosa, especialmente no voo, quando o metabolismo pode atingir valores extremamente elevados. A ventilação convectiva torna-se crucial, sendo gerada por autoventilação torácica (associada às contrações musculares de voo) e por bombeamento abdominal, além de efeitos de pressão durante o movimento. Esses mecanismos permitem manter o fornecimento de oxigênio aos músculos ativos em níveis próximos aos do repouso. Especificamente nos escarabeídeos, destaca-se o papel do bombeamento abdominal como um dos principais mecanismos de ventilação convectiva durante o voo, contribuindo para sustentar altas demandas metabólicas e a eficiência das trocas gasosas em atividades intensas.^[30]

Sistema circulatório

O sistema circulatório segue, em linhas gerais, o de outros insetos, ou seja, é aberto, no qual a hemolinfa banha diretamente os órgãos e tecidos. Esse fluido transporta nutrientes, hormônios e células de defesa (hemócitos), além de remover resíduos metabólicos. O transporte de gases respiratórios não depende da circulação, pois ocorre principalmente pelo sistema traqueal; a hemolinfa tem papel secundário na distribuição de dióxido de carbono e em funções metabólicas gerais. O principal órgão propulsor é o vaso dorsal, um tubo longitudinal dividido em região posterior (função de "coração") e anterior (aorta). A circulação ocorre por contrações miogênicas moduladas pelo sistema nervoso. A entrada da hemolinfa ocorre por óstios laterais valvulados, e sua saída na região anterior garante irrigação do encéfalo. A circulação é complementada por diafragmas dorsal e ventral, que ajudam a direcionar o fluxo nos principais seios corporais e a perfundir o sistema nervoso ventral, além de contribuir para redistribuição térmica. Para alcançar apêndices como antenas, pernas e asas, existem os órgãos pulsáteis acessórios, que funcionam como “corações locais” independentes do vaso dorsal. Em escarabeídeos, esses sistemas são responsáveis também pela expansão das lamelas antenais, que são abertas pela ação do chamado "coração antenal", permitindo o posicionamento dessas estruturas sensoriais. Além disso, ocorrem pulsos extracardíacos, gerados por contrações musculares segmentares, que produzem variações de pressão no corpo e podem auxiliar tanto na circulação da hemolinfa quanto na ventilação traqueal.^[31]

Termorregulação

A competição por contestação ou luta por alimento é rara em insetos, mas ao menos duas espécies de besouros-do-esterco africanos, Scarabaeus laevistriatus e Kheper nigroaeneus, envolvem-se em combates por bolas de esterco que produzem para alimentação e/ou como atrativos sexuais. Uma temperatura torácica elevada desempenha papel crucial nesses confrontos no solo. Quanto mais o besouro realiza contrações musculares (“tremores”) para manter o aquecimento (com os músculos de voo), maior é a temperatura dos músculos das pernas adjacentes aos músculos de voo no tórax, e mais rapidamente ele consegue manipular o esterco, formar bolas e rolá-las para longe. Assim, a endotermia auxilia na competição do tipo “corrida” por alimento e reduz o tempo de exposição a predadores. Além disso, indivíduos mais quentes têm vantagem em disputas diretas por bolas de esterco produzidas por outros besouros; em combates desse tipo, os indivíduos mais aquecidos quase sempre derrotam os mais frios, frequentemente mesmo quando apresentam desvantagem significativa de tamanho.^[32]

Sistema digestivo

O sistema digestório dos escarabeídeos segue o padrão geral dos insetos, com a digestão ocorrendo predominantemente no intestino médio. Diferentemente da maioria dos insetos, cujo intestino médio apresenta pH neutro ou levemente ácido, os escarabeídeos possuem um intestino médio fortemente alcalino, condição associada ao processamento do alimento ingerido. Em muitas espécies, especialmente aquelas cujas larvas se alimentam de matéria orgânica em decomposição rica em celulose, o intestino médio apresenta três fileiras de cecos gástricos e um sulco ventral ao longo do qual a alcalinidade aumenta progressivamente, podendo atingir valores próximos de pH 12. Acredita-se que esse ambiente extremamente alcalino favoreça a degradação da celulose e de outros componentes vegetais resistentes. Embora parte da digestão ocorra no intestino médio, a fermentação da celulose concentra-se principalmente em uma câmara fermentativa localizada no intestino posterior, onde microrganismos simbiontes transformam esse material em compostos mais facilmente assimiláveis. O principal produto desse processo é o ácido acético, posteriormente absorvido através da parede intestinal e utilizado como fonte de energia pelo inseto. Evidências adicionais indicam que alguns escarabeídeos também produzem enzimas capazes de hidrolisar diretamente a celulose cristalina, liberando açúcares assimiláveis. Microrganismos associados ao trato digestório podem ainda contribuir para a obtenção de nutrientes e para a neutralização de substâncias potencialmente tóxicas presentes na dieta.^[33][34]

Nos escarabeídeos e tipulídeos, o intestino abriga uma microbiota ativamente fermentativa, composta por bactérias celulolíticas e hemicelulolíticas e, no caso dos escarabeídeos, também por arqueias metanogênicas, frequentemente associadas a estruturas quitinosas em forma de escova que facilitam sua fixação. Esses microrganismos desempenham papel essencial na degradação de material fibroso, ampliando a capacidade digestiva do hospedeiro. Em escarabeídeos, esse sistema simbiótico está associado a adaptações fisiológicas como o refluxo de conteúdo do intestino posterior para o intestino médio alcalino. Uma elevada alcalinidade intestinal também ocorre em larvas de dípteros e coleópteros humívoros, detritívoros e coprófagos, e o princípio da digestão de húmus em escarabeídeos tropicais (como espécies de Pachnoda) apresenta paralelos com o de térmitas que se alimentam de solo, sugerindo um caso de convergência evolutiva.^[35]

Larvas de insetos recém-eclodidas não possuem microbiota intestinal, sendo necessário que todos os ínstares sejam reinoculados após cada muda, uma vez que a íntima do intestino posterior e seu conteúdo são eliminados durante esse processo. Em princípio, esse reinício não é problemático, pois muitas larvas consomem diretamente suas exúvias após a ecdise, e os primeiros ínstares podem adquirir seus simbiontes intestinais junto com o alimento no ambiente. No entanto, o estabelecimento e a manutenção de uma microbiota intestinal específica são favorecidos pela transmissão vertical entre gerações. Diferentemente das simbioses com bactérias intracelulares, essa transmissão provavelmente não ocorre por via ovariana, mas sim por coprofagia ou trofalaxia proctodeal, mecanismos que em escarabeídeos são particularmente relevantes para a manutenção de comunidades simbióticas associadas ao intestino posterior.^[35]

Entre os simbiontes intestinais, distinguem-se mutualistas e comensais. Em larvas de escarabeídeos, arqueias metanogênicas são frequentemente encontradas no intestino posterior. Embora o metano produzido por esses organismos não seja diretamente aproveitado pelo hospedeiro, essas arqueias integram de forma consistente a microbiota intestinal, colonizando a íntima do intestino ou associando-se a protozoários e estruturas quitinosas que funcionam como sítios de adesão. Do ponto de vista funcional, a presença de microbiota intestinal pode ser vantajosa enquanto o acesso ao oxigênio no intestino posterior dilatado permanece restrito. A fermentação de carboidratos até acetato libera apenas parte da energia presente no substrato, mas gera biomassa microbiana nutricionalmente relevante para o hospedeiro, além de potenciais benefícios metabólicos como fixação de nitrogênio, assimilação de amônia e produção de vitaminas, de modo que a associação entre escarabeídeos e sua microbiota pode representar um investimento energeticamente compensado por ganhos nutricionais significativos.^[35]

Papel ecológico

Muitas espécies de escarabeídeos desempenham importantes funções ecológicas como decompositoras e polinizadoras, sendo relativamente poucas aquelas consideradas pragas agrícolas.^[37] Nesse contexto, os escarabeíneos exercem papel central na ciclagem de nutrientes em ecossistemas naturais, por meio do enterramento e da fragmentação de esterco, carcaças e outros materiais orgânicos, contribuindo para a incorporação de matéria orgânica ao solo, sua aeração e retenção de água, além de favorecer a dispersão de sementes presentes nas fezes de mamíferos e aves.^[39] A exploração de recursos efêmeros, especialmente fezes de vertebrados, constitui um dos principais eixos ecológicos do grupo, com forte variação sazonal associada à dieta dos hospedeiros, à vegetação e ao regime de chuvas, influenciando diretamente o sucesso reprodutivo e a produção de ovos. Esse uso de recursos é acompanhado por estratégias comportamentais distintas de exploração e redistribuição do material, incluindo espécies que removem porções do recurso, espécies que constroem túneis sob a massa fecal e espécies que se desenvolvem diretamente no interior do substrato. Em todos os casos, o recurso é fragmentado em unidades menores utilizadas no desenvolvimento larval, em um contexto de forte competição por recursos limitados e alta variabilidade na disponibilidade de substratos, o que também influencia o comportamento de nidificação e a morfologia dos adultos, incluindo estruturas especializadas para locomoção, escavação e manipulação de recursos.^[40]

Os escarabeídeos, especialmente em sua fase larval, são importantes organismos edáficos associados ao solo em ambientes naturais e agrícolas. As larvas habitam o solo e frequentemente atuam como fitófagas, alimentando-se de raízes de plantas, o que as torna relevantes em sistemas de cultivo e pastagens. Seu comportamento é fortemente influenciado pelas condições edáficas, sobretudo temperatura e umidade do solo. Em climas temperados, podem realizar migrações verticais sazonais, deslocando-se para camadas mais profundas durante períodos frios ou secos e retornando às camadas superficiais quando as condições se tornam mais favoráveis ao desenvolvimento e à alimentação. A umidade do solo exerce papel particularmente importante na distribuição vertical: em condições de ressecamento, tendem a deslocar-se para regiões mais úmidas do perfil do solo, enquanto a reumidificação do substrato pode induzir movimentos ascendentes, contribuindo para sua persistência em ambientes variáveis e influenciando diretamente sua dinâmica populacional em áreas agrícolas.

Uma técnica particularmente adequada para a observação do comportamento de insetos do solo é a radiografia, utilizada para rastrear o deslocamento de larvas de escarabeídeos em gramados, entre outros ambientes. Nessa abordagem, caixas de plástico de diferentes dimensões são preenchidas com solo, formando microcosmos nos quais artrópodes edáficos podem ser introduzidos e observados sem perturbação direta. A técnica tem sido ampliada desde as primeiras aplicações descritas por Villani e Wright (1988), sendo empregada para estudos sobre a resposta de insetos do solo à presença de patógenos, bem como para a observação preliminar do comportamento de espécies em solo. O entendimento do movimento de insetos no solo, incluindo escarabeídeos, expandiu-se significativamente com o uso de observações radiográficas.^[41]

Reprodução

A reprodução dos escarabeídeos apresenta grande diversidade comportamental. Em muitas espécies, o comportamento pré-copulatório envolve intensa competição entre machos pelo acesso às fêmeas e aos locais de acasalamento. Os chifres cefálicos e pronotais característicos de diversos escarabeídeos, bem como outras estruturas hipertrofiadas observadas em grupos aparentados, são utilizados em combates ritualizados nos quais os machos disputam posições favoráveis para a reprodução. Entre os dinastíneos e outros escarabeídeos, os machos frequentemente procuram galhos de arbustos e pequenas árvores onde ocorre o acasalamento, competindo pela ocupação das posições mais elevadas, preferidas pelas fêmeas quando chegam ao local.^[42] Em várias espécies coprófagas, especialmente entre os escarabeíneos, as fêmeas — por vezes auxiliadas pelos machos — recortam porções de esterco frequentemente maiores que o próprio corpo e as transportam por vários metros, contornando obstáculos e vencendo declives até enterrá-las em galerias subterrâneas, onde depositam os ovos e podem permanecer por meses.^[43][44] As larvas desenvolvem-se alimentando-se desse recurso, protegido contra dessecação, competidores, predadores e parasitoides, enquanto outras espécies escavam túneis diretamente sob a massa fecal. Algumas espécies de besouros coprófagos também realizam cuidado parental, protegendo as larvas ou as bolas de cria, como ocorre em representantes dos gêneros Canthon e Copris.^[40][11][21]

O cuidado parental evoluiu repetidamente dentro dos coleópteros e alcançou elevado grau de complexidade em alguns escarabeídeos. Em determinadas espécies, machos e fêmeas cooperam na construção e manutenção do ninho e no fornecimento de alimento para a prole. Um exemplo notável é Cephalodesmius armiger, da Austrália, no qual o casal divide as tarefas reprodutivas. Enquanto a fêmea permanece no ninho, o macho coleta folhas, flores, frutos e sementes em decomposição e os transporta para a galeria. A fêmea compacta esse material e incorpora suas próprias fezes, cuja microbiota promove um processo de fermentação que funciona como uma espécie de "rúmen externo". A massa resultante é dividida em bolas de cria, consumidas pelas larvas de dentro para fora durante o desenvolvimento. Quando o afinamento das paredes dessas estruturas aumenta a intensidade das estridulações produzidas pelas larvas, a fêmea adiciona novo material orgânico, ampliando o recurso alimentar disponível. Cada casal produz normalmente entre quatro e dez bolas de cria. Ao final do desenvolvimento larval, a fêmea sela cada estrutura com uma combinação de fezes maternas e larvais, e ambos os pais morrem antes da emergência dos adultos. Após emergirem, os jovens besouros alimentam-se das paredes da bola de cria, adquirindo os fungos responsáveis pela fermentação utilizada pelos pais durante a criação da prole.^[42]

Após a emergência, os adultos precisam dispersar-se do local onde completaram o desenvolvimento larval, encontrar parceiros reprodutivos, copular e localizar ambientes adequados para a postura dos ovos. O voo desempenha papel importante nesse processo, embora sua frequência varie consideravelmente entre os grupos. Algumas espécies realizam apenas um voo nupcial, deslocando-se do habitat larval para uma nova área onde ocorre a reprodução e a oviposição. Outras efetuam deslocamentos sazonais entre os locais de reprodução e áreas utilizadas para a sobrevivência durante períodos desfavoráveis, enquanto espécies associadas a flores ou plantas hospedeiras podem voar repetidamente ao longo de toda a vida adulta. A localização de parceiros frequentemente é facilitada pela agregação dos adultos em plantas hospedeiras.^[40] Em muitas espécies, a emergência dos adultos ocorre de forma sincronizada e fortemente influenciada por sinais químicos associados ao recurso alimentar, como voláteis liberados por fezes recentes ou material em decomposição, o que favorece a formação de agregações densas e encontros reprodutivos. Após alcançarem a vegetação ou o recurso, as fêmeas liberam feromônios sexuais que atraem os machos. Entre os rutelíneos, esses compostos são derivados principalmente do metabolismo de ácidos graxos, enquanto nos melolontíneos predominam derivados de aminoácidos e compostos terpenoides. Além de diferirem quimicamente, esses feromônios são produzidos por glândulas localizadas em diferentes regiões do corpo, refletindo a diversidade dos mecanismos de comunicação química presentes na família.^[45] Em diversas espécies, a detecção de locais de alimentação e reprodução também é fortemente mediada por compostos voláteis liberados pelo recurso, como odores associados a fezes ou matéria orgânica em decomposição, que podem atrair simultaneamente machos e fêmeas e favorecer a formação de agregações reprodutivas em grande densidade.^[40]

Alimentação

Os escarabeídeos apresentam ampla diversidade de hábitos alimentares, podendo ser divididos em dois grandes grupos: aqueles que consomem matéria orgânica em decomposição, incluindo fezes, carcaças, madeira em decomposição e outros detritos, e aqueles que se alimentam de folhas, frutos, fungos, pólen e outras partes vegetais;^[46] há, entretanto, alguns casos registrados de predação ativa de diplópodes^[47] e formigas.^[48] Entre os representantes mais conhecidos encontram-se os escarabeíneos, grupo que inclui numerosas espécies associadas ao consumo de fezes e carcaças.^[15] Muitas espécies são necrófagas ou coprófagas e desempenham papel fundamental na reciclagem de esterco, carniça e material vegetal em decomposição. Em diversas espécies, especialmente entre os escarabeíneos, as fêmeas preparam esferas de esterco, por vezes revestidas por barro, nas quais depositam os ovos antes de enterrá-las no solo. O transporte e o enterramento desse material aceleram a ciclagem de nutrientes e promovem a incorporação de matéria orgânica ao solo, contribuindo para sua aeração e fertilidade.^[49][28] Entre os afodiíneos e escarabeíneos, os adultos apresentam adaptações associadas à alimentação líquida derivada de matéria orgânica em decomposição, possuindo labro provido de estruturas semelhantes a escovas e mandíbulas reduzidas.^[11] Algumas espécies exibem hábitos alimentares bastante especializados, como Dialytes e Aphotaenius carolinus, associados principalmente a fezes de cervídeos, enquanto outras, como Onthophagus striatulus, alimentam-se de fungos. Alguns besouros coprófagos, como Canthon pilularius, moldam uma esfera de esterco e a fazem rolar para longe da fonte original, reduzindo a competição com outros indivíduos, ao passo que espécies como Copris fricator, Phanaeus vindex, Onthophagus hecate e Onthophagus cribricollis constroem bolas de esterco sob a própria massa fecal.^[10] Na Austrália, algumas espécies de Onthophagus desenvolveram adaptações extraordinárias em resposta às condições locais. Como os marsupiais australianos produzem fezes pequenas e secas, determinadas espécies evoluíram tarsos preênseis que lhes permitem permanecer agarradas aos pelos ao redor do ânus de cangurus e ualabis, aguardando a deposição de novas fezes para imediatamente enterrá-las.^[11]

Estudos de campo e análises moleculares recentes demonstraram que a dieta dos escarabeíneos é mais diversa do que se supunha anteriormente. Além de mamíferos, diversas espécies utilizam excrementos de sauropsídeos — grupo que inclui répteis e aves — como recurso alimentar. Observações realizadas em ilhas do oceano Índico, especialmente em Maurício e Madagascar, registraram escarabeíneos alimentando-se ativamente de fezes de répteis, aves domésticas, carniça e até excrementos de moluscos terrestres. Em Madagascar, armadilhas iscadas com fezes de répteis capturaram um número substancialmente maior de indivíduos do que aquelas contendo esterco de galinha, indicando forte associação de algumas espécies com esse recurso alimentar. Análises metagenômicas de amostras fecais utilizadas por escarabeíneos revelaram que praticamente todo o DNA de vertebrados recuperado pertencia a répteis, permitindo identificar lagartos dos gêneros Zonosaurus e Oplurus, além do camaleão Furcifer oustaleti, como hospedeiros das fezes consumidas pelos besouros. Uma revisão da literatura identificou 80 registros de atração de escarabeíneos por excrementos de sauropsídeos em diferentes regiões do mundo, abrangendo todos os principais grupos atuais desse clado, incluindo lagartos, tuataras, tartarugas, crocodilianos e aves. Os registros foram significativamente mais frequentes em ilhas do que em áreas continentais, sugerindo que comunidades insulares de escarabeíneos apresentam associação particularmente estreita com esse tipo de recurso. Essa utilização de fezes de sauropsídeos pode ter desempenhado papel importante na evolução dos escarabeíneos. Embora a origem da coprofagia nesse grupo permaneça controversa, algumas hipóteses sugerem que ancestrais dos atuais besouros coprófagos poderiam ter explorado fezes de dinossauros durante o Cretáceo. Não existem evidências fósseis conclusivas que comprovem essa associação, mas a ampla capacidade dos escarabeíneos modernos de utilizar excrementos produzidos por diversos sauropsídeos indica que as fezes de dinossauros poderiam ter constituído um recurso alimentar viável.^[50]

A maioria das espécies das subfamílias dos melolontíneos, dinastíneos, rutelíneos, cetoniíneos e triquiíneos alimenta-se de produtos vegetais.^[10] As larvas de muitos dinastíneos e rutelíneos desenvolvem-se em madeira em decomposição, enquanto diversas espécies de melolontíneos (como Phyllophaga), rutelíneos (como Anomala) e dinastíneos (como Cyclocephala) alimentam-se de raízes de gramíneas, podendo causar danos a gramados e culturas agrícolas.^[11] Na fase adulta, a maioria dessas espécies consome folhas ou frutos, sendo que algumas, como Listrochelus falsus, são conhecidas por desfolhar pinheiros.^[10] Daqueles que envolvem-se com plantas, eles são considerados polinizadores do tipo "bagunça e solo", pois ao remexerem nas flores enquanto se alimentam de pólen e outras estruturas florais acabam aderindo pólen ao corpo, o qual é posteriormente transferido entre flores em visitas subsequentes. Nesse processo, muitos escarabeídeos danificam parcialmente as flores ao se alimentarem delas, ao mesmo tempo em que promovem a polinização indireta de outras estruturas florais.^[51]

Parasitas

Os escarabeídeos constituem importantes hospedeiros de diversos grupos de parasitoides, especialmente durante a fase larval. Entre os mais especializados destacam-se os tifiídeos, família cosmopolita de vespas parasitoides aculeadas com cerca de duas mil espécies distribuídas em sete subfamílias. Embora a biologia dos antoboscíneos e dos braquicistidíneos permaneça praticamente desconhecida, acredita-se que seus representantes sejam ectoparasitoides de larvas de escarabeídeos subterrâneos. Nas demais subfamílias, esse hábito está bem documentado, sendo os principais hospedeiros larvas de escarabeídeos que vivem no solo, especialmente melolontíneos e outros grupos de grande porte. Algumas espécies também podem atacar larvas de carabídeos e, possivelmente, de curculionídeos. Outro grupo importante é o dos escoliídeos, que reúne cerca de 300 espécies distribuídas mundialmente. Apesar de sua biologia ainda ser pouco conhecida, as espécies estudadas desenvolvem-se como ectoparasitoides de larvas subterrâneas de escarabeídeos. Os pelecinídeos, atualmente representados apenas pelo gênero Pelecinus, também utilizam escarabeídeos como hospedeiros; as fêmeas possuem um metassoma extremamente alongado, empregado para localizar e alcançar larvas enterradas no solo.^[52][53]

Os escarabeídeos também são explorados por diversos dípteros parasitoides. Entre os braquíceros, as principais exceções ao hábito predatório larval ocorrem nos nemestrinídeos, acrocerídeos e bombiliídeos. Enquanto as larvas dos bombiliídeos atuam como ectoparasitoides de insetos holometábolos, os acrocerídeos e nemestrinídeos apresentam endoparasitismo. Os acrocerídeos desenvolvem-se exclusivamente em aranhas, mas os poucos registros conhecidos para nemestrinídeos incluem larvas subterrâneas de escarabeídeos entre seus hospedeiros. Entre os acaliptrados, os pirgotídeos distinguem-se por parasitar especificamente escarabeídeos adultos, ao contrário dos conopídeos, que atacam himenópteros aculeados, baratas e moscas caliptradas, e dos criptoquetídeos, especializados em cochonilhas.^[54] Em pirgotídeos como Pyrgota e Sphecomyiella, as fêmeas localizam escarabeídeos em voo e depositam um único ovo sobre a superfície dorsal do tórax ou abdome, geralmente exposta durante o voo com os élitros abertos. Após a eclosão, a larva penetra no corpo do hospedeiro e desenvolve-se internamente como parasitoide, consumindo progressivamente os tecidos até causar sua morte. A pupação ocorre no interior do exoesqueleto vazio do escarabeídeo, de onde emerge o adulto do díptero.^[55] Dessa forma, os escarabeídeos são utilizados como hospedeiros tanto por parasitoides de larvas quanto por parasitoides de adultos, pertencentes a linhagens evolutivamente muito distintas de insetos.^[54]

Ciclo de vida

Os escarabeídeos, como todos os coleópteros, apresentam metamorfose completa, passando pelos estágios de ovo, larva, pupa e adulto. Ao longo desse ciclo, é comum que as diferentes fases ocupem nichos ecológicos distintos e utilizem recursos alimentares diversos.^[15][46] As fêmeas depositam os ovos em solo, esterco, composto orgânico ou outros substratos ricos em matéria orgânica. Após a eclosão, as larvas, tipicamente recurvadas em forma de "C", alimentam-se intensamente e realizam duas mudas antes da pupação. Em regiões sujeitas a invernos rigorosos, podem permanecer abaixo da linha de congelamento durante esse período, retomando a atividade alimentar com a elevação das temperaturas na primavera. A emergência dos adultos frequentemente ocorre em resposta a estímulos ambientais, como chuvas ou variações de temperatura, sendo seguida pelo acasalamento e reinício do ciclo de vida.^[10] A ocupação de diferentes substratos e recursos alimentares pelas larvas constitui uma característica marcante da família. Em algumas espécies, as larvas desenvolvem-se em madeira em decomposição enquanto os adultos alimentam-se de folhas; entre dinastíneos e rutelíneos, muitas larvas vivem em madeira em decomposição ou consomem raízes de gramíneas;^[9] já nos escarabeíneos, elas geralmente exploram fezes ou carcaças.^[46] Em determinadas espécies dessa subfamília, os adultos fornecem às larvas uma mistura de substrato, fezes e saliva, evidenciando formas relativamente complexas de cuidado parental.^[56] Nesses casos, adultos e larvas comunicam-se por estridulação, sendo capazes de produzir até 14 tipos distintos de sinais sonoros.^[57] A biologia e o comportamento de numerosas espécies permanecem insuficientemente conhecidos e continuam sendo objeto de investigação.^[10]

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  Ciclo de vida de um escaravelho: A: ovos. B-C-D-E: larvas em crescimento. F: pupa. G: adultos, macho e fêmea
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  Pupa de Trichius fasciatus
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  Larva de Melolontha melolontha

Uso agrícola e pragas

No Brasil, Digitonthophagus gazella é utilizado no controle da mosca-dos-chifres (Haematobia irritans irritans), ao acelerar a degradação das fezes bovinas utilizadas como substrato pelas larvas desse díptero.^[39] Em ambientes temperados, a decomposição do esterco de ungulados é intensificada pela ação conjunta de larvas de moscas, como Scatophaga sp., e de escarabeíneos coprófagos escavadores, como Geotrupes sp., que contribuem para a fragmentação e incorporação do material orgânico ao solo. A eficiência desse processo depende da presença de uma fauna adaptada evolutivamente ao uso de recursos fecais, o que não ocorre em sistemas onde o esterco é de origem recentemente introduzida.^[63] Em contraste, muitos escarabeídeos são benéficos por atuarem na polinização, na reciclagem de matéria orgânica vegetal e no processamento de esterco. Um exemplo notável ocorreu na Austrália, onde o acúmulo de fezes bovinas favorecia a proliferação da mosca-dos-campos-australiana (Musca vetustissima) e comprometia o desenvolvimento da vegetação, já que os besouros nativos eram adaptados ao esterco seco dos marsupiais locais. Para enfrentar esse problema, 26 espécies de escarabeídeos coprófagos provenientes de diferentes regiões do mundo foram introduzidas a partir de 1968, estabelecendo-se com sucesso e promovendo o enterramento rápido do esterco bovino, a redução das populações de moscas, o enriquecimento do solo e a recuperação da cobertura vegetal.^[10][11]

Algumas espécies possuem importância econômica negativa, pois adultos e larvas podem causar danos agrícolas por desfolha ou consumo de raízes, como ocorre com besouro-japonês (Popillia japonica).^[10] Em sistemas de pastagens temperadas, a importância ecológica das larvas de escarabeídeos também se estende à herbivoria subterrânea. Essas larvas, juntamente com outros invertebrados do solo, podem compor uma fração significativa da biomassa de herbívoros, exercendo pressão sobre o crescimento de gramíneas ao consumir raízes e estruturas subterrâneas. Em determinados contextos, esse impacto pode reduzir a produtividade vegetal ou até causar mortalidade localizada da vegetação, especialmente quando associado a outros herbívoros subterrâneos. Apesar de frequentemente invisíveis, os escarabeídeos podem influenciar fortemente a dinâmica de comunidades vegetais em ecossistemas abertos, funcionando como reguladores do crescimento das plantas e da estrutura da vegetação em escala de paisagem.^[63] Esse papel dos escarabeídeos como herbívoros de impacto significativo também pode ser observado em outros contextos ecológicos, incluindo sistemas florestais, onde diferentes grupos de insetos podem exercer pressão sobre plantas lenhosas. Em ambientes manejados, como plantações de coníferas, a herbivoria pode atingir níveis elevados, contribuindo para perdas significativas de regeneração vegetal, à semelhança do gorgulho-do-pinheiro (Hylobius abietis) e dos gafanhotos (acridídeos).^[64]

Controle populacional e manejo

Diversas bactérias patogênicas de insetos tornam-se letais apenas em indivíduos submetidos a condições de estresse fisiológico. Em muitos casos, esses microrganismos não possuem mecanismos eficientes para atravessar a parede intestinal após serem ingeridos, o que limita sua capacidade de alcançar a cavidade corporal do hospedeiro. Entre as bactérias mais utilizadas como agentes de controle biológico destacam-se espécies dos gêneros Bacillus — incluindo B. thuringiensis, B. sphaericus e B. popilliae — e Serratia, representada por S. entomophila. Dentre elas, B. thuringiensis é a que obteve maior sucesso prático. Essa bactéria produz proteínas cristalinas tóxicas no interior de seus esporos, cujas propriedades variam entre diferentes linhagens. A capacidade desses cristais de se ligar às membranas do intestino do hospedeiro determina quais grupos de insetos podem ser infectados. Quando essa ligação ocorre, os tecidos intestinais são degradados, permitindo que a bactéria penetre na cavidade corporal e provoque a morte do inseto. As primeiras linhagens de B. thuringiensis, descobertas na década de 1920, eram eficazes principalmente contra determinadas espécies de lagartas. Posteriormente, foram identificadas novas linhagens capazes de infectar uma variedade maior de insetos, incluindo larvas de mosquitos, larvas de crisomelídeos e também escarabeídeos de importância econômica. Entre estes destaca-se o besouro-japonês, uma das principais pragas agrícolas em diversas regiões do mundo, cujas larvas podem ser afetadas por determinadas cepas da bactéria. O desenvolvimento dessas linhagens ampliou significativamente a aplicação de microrganismos no manejo de escarabeídeos considerados pragas, tornando B. thuringiensis uma das ferramentas mais importantes do controle biológico de insetos.^[65]

Paenibacillus popilliae é uma bactéria altamente exigente que constitui o principal agente etiológico das chamadas "doenças leitosas" em larvas de escarabeídeos. Esses insetos correspondem aos estágios imaturos de besouros, como o besouro-japonês. O termo "doença leitosa" deriva da coloração branca opaca que caracteriza as larvas infectadas, resultante do acúmulo de bactérias esporuladas na hemolinfa (sangue) larval. A infecção se inicia quando larvas que se alimentam de raízes de gramíneas ou outras plantas ingerem os esporos bacterianos. Os esporos germinam no intestino médio, e as células vegetativas invadem o epitélio desse órgão, onde crescem e se reproduzem, sofrendo alterações morfológicas à medida que avançam em direção à invasão do hemocele (cavidade corporal). Após atravessar a membrana basal do intestino médio, as bactérias colonizam a hemolinfa ao longo de várias semanas e esporulam, atingindo populações de até 100 milhões de células por ml. Em larvas que ingerem quantidade suficiente de esporos em estágios iniciais do desenvolvimento, a doença é fatal. As larvas mortas tornam-se, essencialmente, focos de esporos que podem servir como fonte de infecção por até 30 anos. Apesar de décadas de pesquisa, ainda não foram desenvolvidos meios adequados para o cultivo e produção em massa de P. popilliae in vitro. Assim, o material técnico (isto é, esporos) utilizado em formulações comerciais é produzido em larvas vivas de escarabeídeos coletadas no campo. Ainda assim, mantém-se um pequeno, porém constante, mercado para P. popilliae nos Estados Unidos devido a problemas sérios causados por larvas de escarabeídeos, como os danos a gramados provocados pelas larvas do besouro-japonês.^[66]

Os nematódeos entomopatogênicos constituem organismos multicelulares utilizados de maneira semelhante aos pesticidas microbiológicos no controle de insetos. Embora representantes de mais de dez famílias sejam capazes de parasitar insetos, apenas espécies das famílias esteinernematídeos e heterorabditídeos alcançaram ampla aplicação comercial. Diferentemente da maioria dos demais nematódeos entomopatogênicos, essas espécies podem ser criadas artificialmente em meios de fermentação independentes de hospedeiros vivos, permitindo sua produção em larga escala. Os nematódeos infectam os insetos penetrando ativamente através do tegumento ou por aberturas naturais, como espiráculos, boca e ânus. Uma vez no interior da cavidade corporal, liberam bactérias simbióticas dos gêneros Xenorhabdus e Photorhabdus, que produzem toxinas capazes de matar rapidamente o hospedeiro. Após sua morte, os nematódeos completam o desenvolvimento e se reproduzem nos tecidos em decomposição. Entre os escarabeídeos, esses organismos têm sido empregados principalmente no controle de larvas subterrâneas consideradas pragas agrícolas. Sua eficácia, contudo, é fortemente condicionada pela disponibilidade de umidade, uma vez que os nematódeos são altamente sensíveis à dessecação. Por essa razão, aplicações realizadas sobre a vegetação geralmente apresentam baixa eficiência, pois os nematódeos frequentemente morrem antes de encontrar um hospedeiro adequado. O uso bem-sucedido desses agentes de controle biológico concentra-se, portanto, em ambientes úmidos, especialmente no solo, onde podem localizar e infectar larvas de escarabeídeos, além de outros insetos-praga associados a substratos úmidos.^[65]

A criação e manejo sustentável de insetos com fins de conservação, incluindo borboletas e outros grupos carismáticos como escarabeídeos, têm sido propostos como estratégias de proteção de habitats críticos, especialmente em regiões onde florestas tropicais ainda permanecem relativamente intactas e onde a exportação legal de insetos vivos é permitida. Nesse modelo, conhecido como conservation-based ranching, áreas naturais são mantidas como unidades produtivas que conciliam conservação ambiental e geração de renda, evitando a conversão do habitat em usos mais intensivos do solo. Regiões como as florestas tropicais da América Central e América do Sul, Filipinas, Madagascar, Quênia, Bornéu malaio, Jamaica e Nova Guiné são frequentemente citadas como áreas com potencial para esse tipo de manejo.^[67] Além disso, dentro desse contexto de uso sustentável, os escarabeídeos — particularmente os dinastíneos — podem ter relevância alimentar e econômica, sendo que espécies do gênero Oryctes incluem formas consumidas por populações humanas em algumas regiões da África, enquanto outras são consideradas pragas importantes em sistemas agrícolas tropicais. Os adultos dessas espécies utilizam palmeiras como hospedeiros principais, enquanto as larvas se desenvolvem em uma ampla variedade de material vegetal em decomposição ainda não completamente degradado, incluindo palmeiras mortas em pé ou no solo, tocos, troncos e diferentes tipos de madeira em decomposição, além de compostos orgânicos como esterco, palhada, cascas de coco em decomposição, resíduos de café e cacau, bagaço de cana-de-açúcar, subprodutos de engenhos de arroz e serrarias e outros resíduos agrícolas. O controle desses escarabeídeos baseia-se principalmente em práticas de saneamento e manejo cultural semelhantes às utilizadas para gorgulhos do gênero Rhynchophorus, sugerindo que espécies de Oryctes também poderiam ser integradas a programas de manejo integrado de pragas (MIP) em palmeiras, ao mesmo tempo em que contribuem para a reciclagem de diversos resíduos tropicais em biomassa animal na forma de proteína e gordura.^[68]