Características da rainha

Polistes exclamans vive em uma sociedade hierárquica com uma rainha responsável pela postura de todos os ovos. No entanto, todas as fêmeas apresentam a mesma morfologia e têm a capacidade fisiológica de assumir a postura de ovos se necessário (por exemplo, em caso de morte ou migração da rainha).^[10][15] Como a rainha tem a mesma morfologia das operárias,^[17] surge a questão de como o papel de rainha é atribuído e o que a torna especial. Estudos revelaram que rainhas e machos possuem níveis mais altos de glicose, frutose e trealose do que as operárias, resultando em maiores níveis de crioprotetores. P. exclamans utiliza esses açúcares como crioprotetores, que aumentam a concentração de solutos nas câmaras, conferindo maior sobrevivência em climas frios. Em testes de 15 dias a 5 °C, as rainhas apresentaram uma taxa de sobrevivência de 76%, contra 17% das operárias. As rainhas também possuem uma camada de gordura de 0,5 mm ao redor do corpo, permitindo que vivam mais durante o inverno e, possivelmente, estendam sua temporada de acasalamento.^[17] As rainhas parecem ser as únicas capazes de entrar em diapausa.^[18]

Desenvolvimento e determinação da rainha

Embora não haja muitas diferenças morfológicas externas entre rainhas e operárias, algumas características internas podem indicar o status social de uma vespa.^[18] Descobriu-se que a determinação da casta é irreversivelmente influenciada pela temperatura durante os estágios imaturos de desenvolvimento. Em um experimento, vespas emergidas em junho foram mantidas em câmaras de dia longo, a 26 °C com 16 horas de luz e 8 horas de escuridão. Essas vespas apresentaram ovários maiores e mais ativos em comparação com aquelas incubadas em câmaras de dia curto, a 22 °C com 14 horas de luz e 10 horas de escuridão.^[18] Acredita-se que esse fenômeno possa ocorrer devido à secreção de hormônio juvenil que determina as castas e à supressão dos ovários das operárias por fatores ambientais ou hormonais.^[18]

Gerontocracia

Dado que os ninhos de Polistes exclamans são frequentemente destruídos ou sofrem com a morte da rainha (geralmente por causas naturais), é necessário um sistema específico para sua substituição.^[19] O sistema atual pode ser descrito como gerontocracia.^[19] Está intimamente relacionado à hierarquia de dominância na colônia, na qual indivíduos mais velhos ocupam posições mais altas, enquanto os mais jovens estão nas posições inferiores.^[19] As operárias fêmeas mais velhas são geralmente mais agressivas e forrageiam com maior frequência.^[19] Quando a rainha não está mais presente, a operária mais velha assume o papel de nova rainha.^[19] Isso pode ser devido à genética da próxima rainha, já que a substituição afeta a relação genética das fêmeas na ninhada, permitindo que a futura ninhada seja mais relacionada às operárias adultas que as criam.^[19]

Papel da rainha

P. exclamans tende a ter ninhos menores que outras vespas, geralmente com menos de cem indivíduos. Devido ao tamanho do ninho, a rainha é frequentemente o indivíduo mais ativo.^[20] Além de sua função reprodutiva, a rainha monitora e controla diretamente as atividades do ninho, atuando como o marca-passo e sincronizando as atividades das operárias.^[20] No entanto, essas funções têm sido questionadas, sugerindo que as operárias podem ser auto-organizadas.^[21] Observou-se também que a rainha age agressivamente contra indivíduos menos ativos.

Sistema de determinação sexual

P. exclamans é um inseto haplodiploide, assim como outras espécies de Polistes, incluindo Polistes metricus [en], Polistes dominula [en] e Polistes annularis. Isso significa que os machos são haploides, produzindo esperma haploide idêntico, enquanto as fêmeas são diploides, produzindo ovos haploides por meiose. Isso afeta a relação genética dentro das colônias, já que irmãs compartilham esperma idêntico se tiverem o mesmo pai, além da contribuição materna parcialmente idêntica. Isso resulta em conflitos entre a rainha e as operárias em relação à proporção sexual, com as operárias preferindo uma proporção mais voltada para fêmeas e a rainha preferindo um investimento igual em rainhas e machos.^[22]

Investimento sexual

Em Polistes exclamans, uma proporção sexual igual é alcançada quando apenas 46,3% do investimento é destinado às fêmeas, já que as fêmeas são 1,16 vezes maiores que os machos.^[16] Um estudo de Strassmann revelou que o investimento sexual é voltado para fêmeas, especialmente em anos de alta predação e quando os ninhos são menos bem-sucedidos.^[16] Observou-se que as fêmeas são produzidas antes dos machos.^[16] Esse viés pode resultar da capacidade das fêmeas de se tornarem operárias ou reprodutoras, o que é mais adaptativo para o ninho, conferindo maior flexibilidade em comparação aos machos, ou porque as fêmeas oferecem maior defesa ao ninho.^[16] Mesmo na ausência da rainha original, o investimento sexual permanece voltado para fêmeas, o que não é esperado considerando as implicações genéticas de uma nova rainha.^[16]

Machos precoces

As operárias emergem pela primeira vez entre maio e julho. Durante essa primeira aparição, machos reprodutivos, chamados de "machos precoces", também aparecem com a primeira ninhada.^[15] Esses machos proporcionam uma adaptação significativa, garantindo a presença de machos reprodutivos. Ninhos com maior número de machos precoces produzem mais operárias, câmaras, pupas e aparições.^[15] Embora a razão não seja clara, a morte de rainhas é comum em P. exclamans, especialmente em maio, com a maioria das rainhas originais mortas até julho, “bem antes de os ovos que se tornariam reprodutivos de outono serem postos”, já que os reprodutivos emergem de agosto a setembro.^[15] Assim, as rainhas devem permanecer vivas após junho para produzir futuros reprodutivos; caso contrário, a operária mais velha assume como nova rainha.^[19] Os machos precoces reprodutivos podem ser adaptativos para a morte das rainhas, permitindo a continuidade da colônia.^[15]

Atração sexual

Como muitos insetos, P. exclamans utiliza feromônios sexuais para atrair membros do sexo oposto. Pesquisadores investigaram o papel exato desses feromônios na atração sexual em vespas. Em um experimento, foi utilizado um túnel de vento onde machos e fêmeas foram expostos a um pavio com feromônios sexuais isolados de machos e fêmeas.^[23] Esses feromônios foram extraídos com hexano de corpos inteiros e tórax de fêmeas não acasaladas. Os extratos de machos foram obtidos das glândulas mandibulares ectais e da sétima glândula esternal. O sexo oposto foi atraído contra o vento pelo cheiro, com resultados intensificados quando um ventilador era ligado.^[23] O alcance do cheiro foi de cerca de 2 metros.^[23]

Na natureza, observou-se que os machos se afastam do ninho para atrair fêmeas, pressionando seus esternos contra um poleiro e esfregando suas mandíbulas contra ele. Isso atrai fêmeas, que visitam esses galhos e examinam os cheiros.^[23] Em algumas ocasiões, machos foram atraídos por cheiros de outros machos.^[23]

Presença da ninhada e diferenciação de castas

Polistes exclamans possui ninhos e colônias relativamente menores em comparação com outras espécies de vespas eussociais. Assim, é comum que o ninho seja destruído, que a rainha morra antes do fim da temporada ou que o ninho falhe por outros motivos, como predação, parasitismo ou mortalidade de operárias, levando as operárias a criarem ninhadas menos relacionadas a elas do que suas irmãs.^[14] Por isso, seria vantajoso que algumas vespas permanecessem sem casta definida até a idade adulta, permitindo plasticidade reprodutiva nas fêmeas.^[14] Prediz-se que as operárias de P. exclamans atuem como operárias na presença de uma ninhada e desenvolvam características de gine [en] na ausência dela, exibindo plasticidade adaptativa.^[14] Experimentalmente, isso foi confirmado. Solis e Strassmann conduziram um estudo no qual ovos e larvas foram removidos de um grupo experimental. Nesse grupo, as vespas começaram a se comportar como futuras rainhas e desenvolveram a camada de gordura característica das rainhas. No grupo controle, as vespas continuaram a se comportar como operárias. Isso indica que a presença da ninhada afeta a diferenciação de castas e que as operárias fêmeas de P. exclamans exibem plasticidade reprodutiva adaptativa.^[14]

Reconhecimento de parentesco

O reconhecimento de companheiros de ninho é comum em muitos insetos eussociais. No entanto, quando não há diferenças na dieta ou nos materiais de nidificação, muitos não conseguem distinguir companheiros de ninho de outros coespecíficos.^[24] Recentemente, foi indicado que muitos insetos podem distinguir parentes mesmo em ambientes idênticos.^[24] Estudos com Polistes fuscatus mostraram que ex-companheiros de ninho nidificam próximos uns dos outros na primavera seguinte. Abelhas halictídeas sociais também reconhecem seus parentes.^[24] Em P. exclamans, foi demonstrado que a discriminação entre parentes e não parentes é possível, mesmo em ambientes idênticos. Allen, Schulze-Kellman e Gamboa realizaram um experimento no qual vespas hibernantes de diferentes ninhos foram colocadas juntas em uma caixa após serem criadas em ambientes idênticos.^[24] Conforme o número de grupos de vespas não relacionadas aumentava, mais aglomerados se formavam na caixa, indicando que as vespas eram capazes de diferenciar parentes de não parentes, uma habilidade adaptativa para a defesa do ninho.^[24]

Hibernação

Muitas espécies de Polistes se agregam durante o inverno. P. exclamans forma grandes aglomerações durante a hibernação.^[25] “Essas aglomerações são frequentemente encontradas em locais protegidos chamados hibernáculos, que podem variar desde fendas e rachaduras em rochas ou troncos, sob a casca de árvores, entre paredes de construções ou qualquer outra estrutura natural ou artificial que ofereça proteção durante a hibernação.”^[25] Embora P. exclamans tenha sido encontrada em ninhos de Trypoxylon politum [en], que oferecem certa proteção, não se acredita que esses ninhos abriguem vespas hibernantes durante o inverno.^[25]

Mortalidade das operárias

Uma operária típica de P. exclamans vive entre 14 e 16 dias. A vespa mais velha observada em uma colônia natural tinha 102 dias. As rainhas geralmente vivem seis vezes mais que as operárias.^[5] Alguma variação na expectativa de vida foi observada, geralmente atribuída à colônia de origem. Há menos variação entre o ninho original e o ninho satélite.^[5] A variação dentro de uma única colônia pode ocorrer devido à presença de diferentes castas.^[26] Forrageadoras, que frequentemente saem do ninho, levam uma vida mais arriscada e têm menor expectativa de vida do que aquelas que permanecem no ninho. No entanto, colônias com altas taxas de forrageamento também apresentavam maiores taxas reprodutivas para compensar a menor expectativa de vida.^[5] Em um ninho, o aumento da população feminina levou a uma menor longevidade, pois as fêmeas estavam mais focadas em competir para se tornar a próxima rainha do que em forragear e cumprir seus papéis.^[5]

A morte das operárias é um fator importante no fracasso da colônia, sendo responsável por 13–76% das falhas. Devido ao pequeno tamanho das colônias, a longevidade das operárias é crucial para a sobrevivência do ninho.^[5]

Expansão da distribuição

Durante as décadas de 1950 e 1960, P. exclamans expandiu sua distribuição, alcançando o meio-oeste dos Estados Unidos.^[12] Entre 1958 e 1967, novos registros estaduais de P. exclamans foram feitos em Illinois, Indiana, Kentucky, Maryland, Missouri, Nova Jersey, Novo México, Tennessee e Virgínia.^[12] A base comportamental para essa expansão pode estar na capacidade excepcional de P. exclamans de colonizar novos locais e no comportamento de fundação solitária de ninhos.^[12] Essa capacidade pode ser auxiliada pelas “tendências associadas das fundadoras de P. exclamans de se dispersarem e ocuparem novos locais de nidificação.”^[12] Espécies com fundadoras sociais, por outro lado, reproduzem-se perto do local de origem e, portanto, não expandem tanto sua distribuição.^[12]

Ninhos satélites

Ninhos satélites são comuns em P. exclamans. Uma rainha voa entre 0,15 e 11 metros do ninho original para estabelecer um novo local. Cerca de 16–39% dos ninhos criam satélites entre maio e julho.^[15]

Semelhante à espécie de vespa Parischnogaster alternata [en], que constrói múltiplos ninhos em aglomerados para proteção por efeito de diluição, os satélites servem como seguro contra ataques de predadores e parasitoides.^[27] De 12 ninhos derrubados por aves que possuíam satélites, 66,7% das colônias sobreviveram ao se mudarem para o satélite, em comparação com o menor sucesso reprodutivo de ninhos sem satélite atacados (5,7%).^[15] Quando Chalcoela iphitalis invade, a prevalência de satélites não aumenta a sobrevivência, mas tem efeito contra Elasmus polistis, oferecendo um local de escape.^[15]

Operárias mais velhas, com ovários mais desenvolvidos, geralmente iniciam ninhos satélites. Operárias mais jovens e menos desenvolvidas juntam-se ao satélite após sua estabelecimento. A distribuição de operárias entre o ninho principal e o satélite é crucial, pois são necessárias para a criação do satélite e a manutenção do ninho principal, embora o ninho principal possa ser abandonado após alguns meses.^[15] Se poucas operárias seguirem a operária inicial para o novo ninho, é provável que o satélite falhe.^[15]

Parasitoides

Polistes exclamans vive em ninhos sociais com favos abertos.^[28] Isso torna os ninhos muito suscetíveis a ataques de predadores e parasitoides. Os ataques de parasitoides ocorrem na ninhada, com o invasor tentando inserir sua própria prole no ninho hospedeiro. Os dois parasitoides mais comuns são Chalcoela iphitalis e Elasmus polistis.

Predação

P. exclamans enfrenta diversos predadores, sendo as aves os mais perigosos. Elas derrubam os ninhos ao voar, fenômeno identificado pela ausência de ninhos e pela presença de ninhos de vespas no chão próximos aos ninhos de aves. As aves também consomem as larvas dos ninhos, destruindo a colônia, embora os adultos geralmente escapem voando para outra colônia ou ninho satélite.

Ataques de formigas, como Crematogaster laeviuscula [en], são diferentes. Em vez de derrubar o ninho, as formigas o invadem e removem a ninhada, destruindo-a completamente, mas sem matar os adultos.^[28]

Outros predadores atacam os adultos durante o forrageamento ou na viagem para ninhos satélites. É difícil quantificar as mortes de adultos fora do ninho devido à dificuldade de rastreamento. No entanto, o voo da rainha para o ninho satélite não parece ser perigoso e não reduz sua sobrevivência.^[2]

A vida em grupo tem custos e benefícios discutidos por evolucionistas. Alexander previu que grandes grupos sofrem mais com parasitismo, mas se beneficiam da defesa contra predação. Essa teoria não se aplica totalmente a P. exclamans, pois o parasitismo não aumenta consistentemente com o tamanho do ninho, e a taxa de predação é independente do tamanho.^[31]

Defesa da colônia

Padrões faciais

Alguns animais avaliam rivais por características relacionadas à capacidade de luta; outros usam características convencionais para determinar a competitividade.^[32] Em P. exclamans, os padrões faciais são usados como características convencionais para avaliar a capacidade agonística de rivais.^[32] Vespas maiores têm clípeos mais pigmentados de marrom. Esses clípeos pigmentados são usados para determinar a viabilidade de desafiar um rival.^[32] Quanto mais pigmentado o clípeo ou maior a vespa, maior a probabilidade de desafiar um rival. Vespas menores ou com clípeos menos pigmentados são menos propensas a desafios.^[32] Isso minimiza os custos de conflitos durante a competição de dominância entre rainhas fundadoras.^[32]