Parareptilia Intervalo temporal: Moscoviano – Reciano 306–201,3 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
No sentido horário, a partir do topo: Mesosaurus tenuidens (Mesosauria), Delorhynchus cifellii (provável Acleistorhinidae), Scutosaurus karpinskii (Pareiasauria), Nyctiphruretus acudens (Nyctiphruretidae), Hypsognathus fenneri (Procolophonidae)
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Subclasse:	†Parareptilia Olson, 1947
Subgrupos principais tradicionais
Mesosauria Millerosauria Procolophonomorpha Bolosauridae Ankyramorpha Lanthanosuchoidea Procolophonia Pantestudines? (historicamente incluída no Procolophonia, mas contraditada por evidências genéticas)

Parareptilia ("quase-répteis") é uma subclasse extinta de Sauropsida basais ("répteis"). Tradicionalmente considerado o táxon irmão de Eureptilia (o grupo que provavelmente contém todos os répteis e aves vivos), sua validade como um clado monofilético tem sido contestada por análises cladísticas modernas.^[1][2][3][4]

Os "pararépteis" surgiram perto do final do período Carbonífero e atingiram sua maior diversidade durante o período Permiano. Diversas inovações ecológicas foram realizadas pela primeira vez por "pararépteis" entre os répteis. Estas incluem os primeiros répteis a retornarem aos ecossistemas marinhos (Mesosauria), os primeiros répteis bípedes (Bolosauridae como o Eudibamus), os primeiros répteis com sistemas auditivos avançados (Nycteroleteridae e outros) e os primeiros grandes répteis herbívoros, os Pareiasauria, os maiores dos quais atingiam o tamanho de bois. Os únicos "pararépteis" a sobreviverem até o período Triássico foram os Procolophonoidea, um grupo de pequenos lagartos generalistas, onívoros e herbívoros. A maior família de Procolophonoidea, os Procolophonidae, se rediversificou no Triássico, mas posteriormente declinou e foi extinta no final do período.^[5][6]

Em comparação com a maioria dos "eurépteis", os "pararépteis" conservaram características bastante "primitivas", como corpos robustos e baixos e grandes ossos supratemporais na parte posterior do crânio. Enquanto todos, exceto os eurépteis mais antigos, eram Diapsida, com duas aberturas na parte posterior do crânio, os "pararépteis" eram geralmente mais conservadores na extensão da fenestração temporal. Em seu uso moderno, Parareptilia foi inicialmente utilizado como uma alternativa cladisticamente correta para Anapsida, um termo que historicamente se referia a répteis com crânios sólidos sem orifícios atrás dos olhos.^[7] No entanto, nem todos os "pararépteis" possuem crânios "Anapsida", e alguns apresentam grandes orifícios na parte posterior do crânio. Eles também possuíam diversas adaptações únicas, como uma grande fosseta no maxilar, um amplo contato pré-frontal-palatino e a ausência de um forame supraglenoidal na escápula.^[7][8]

Como muitos outros chamados "Anapsida", os "pararépteis" foram historicamente pouco estudados. O interesse em suas relações foi revigorado na década de 1990, quando vários estudos argumentaram que Testudines (tartarugas e seus parentes) eram membros de Parareptilia.^[7] Embora isso sugira que Parareptilia não estava extinto afinal, a origem das tartarugas ainda é muito debatida. Muitas outras análises morfológicas ou genéticas encontram mais suporte para tartarugas entre eurépteis Anapsida, como Sauropterygia ou Archosauromorpha, do que entre "pararépteis".^{[9][10][11][6]}

Vários estudos do início da década de 2020 em diante sugeriram que "Parareptilia" não é um clado monofilético, mas um grau parafilético de Sauropsida primitivos, com alguns "pararépteis" mais intimamente relacionados aos répteis modernos do que a outros "pararépteis".^[1][2]

Descrição

Crânio

Os crânios dos Parareptilia eram diversos, desde os Mesosauria com focinhos alongados repletos de centenas de dentes finos, até os crânios de nariz arrebitado e incrustados de protuberâncias dos Pareiasauria. Os dentes dos "Parareptilia" eram bastante variáveis ​​em forma e função entre as diferentes espécies. No entanto, eles eram relativamente homogêneos no mesmo crânio. Enquanto a maioria dos Synapsida e muitos Eureptilia primitivos possuíam uma região caniforme de dentes alargados semelhantes a presas na metade frontal do crânio, muito poucos "Parareptilia" possuíam dentes caniformes.^[8]

Muitos amniotas possuem uma fileira de pequenas fossetas ao longo dos ossos na borda da boca, mas os "pararépteis" têm apenas algumas fossetas, com uma fosseta especialmente grande perto da parte frontal do maxilar.^[7][12][10] O restante do crânio era frequentemente fortemente texturizado por fossetas, cristas e rugosidades na maioria dos grupos de "pararépteis", ocasionalmente culminando em protuberâncias ou espinhos complexos. O maxilar geralmente é baixo, enquanto os ossos pré-frontal e lacrimal, na frente do olho, são ambos relativamente grandes. Em todos os "pararépteis", exceto os Mesosauria, o pré-frontal possui um ramo interno em forma de placa que forma um amplo contato com o osso palatino do palato.^[7][10][8] Um orifício proeminente, o forame orbitonasal, está presente na interseção do pré-frontal, palatino e lacrimal. Os palatos dos pararépteis também têm ossos ectopterigóides desdentados e reduzidos, uma condição levada a extremos nos Mesosauria, que perderam completamente o ectopterigóide.^[7][8]

A maioria dos "pararépteis" possuía órbitas grandes (cavidades oculares), significativamente mais longas (da frente para trás) do que a região do crânio atrás dos olhos.^[8] O osso jugal, que forma a borda inferior e posterior da órbita, possui um processo suborbital muito fino (ramo anterior), geralmente sem processo subtemporal (ramo posterior inferior) e um processo dorsal espesso (ramo posterior superior). Os ossos escamoso e quadradojugal, que se situam atrás do jugal, são bastante grandes e apresentam uma reentrância posterior para acomodar os ouvidos internos.^[7][8] Tradicionalmente, considerava-se que os "pararépteis" possuíam um crânio do tipo "Anapsida", com o jugal, o escamoso e o quadradojugal firmemente suturados entre si, sem quaisquer lacunas ou fendas entre eles. Esse princípio ainda se aplica a alguns subgrupos, como os Pareiasauria. No entanto, sabe-se que um número crescente de táxons "pararépteis" possuía uma fenestra infratemporal, um grande orifício ou reentrância localizado entre os ossos atrás do olho. Em alguns táxons, as margens dessas aberturas podem incluir ossos adicionais, como o maxilar ou o pós-orbital.^[13][14] Quando vista de cima, a borda posterior do crânio é reta ou apresenta uma ampla reentrância mediana.^[8] De dentro para fora, a borda posterior do crânio é formada por 3 pares de ossos: os pós-parietais, tabulares e os supratemporais. Os "pararépteis" possuem supratemporais particularmente grandes, que frequentemente se estendem mais para trás do que os tabulares.^[15]

Além das mandíbulas longas e delgadas dos Mesosauria, a maioria das mandíbulas dos "pararépteis" era curta e grossa. A articulação da mandíbula é formada pelo articular (na mandíbula inferior) e pelo quadrado (na mandíbula superior). Em muitos "pararépteis", a articulação da mandíbula é deslocada para a frente no crânio, ultrapassando a parte posterior da caixa craniana.^[7][10] Os músculos da mandíbula se inserem no processo coronoide, um esporão triangular na metade posterior da mandíbula. Tanto o osso dentário, que contém os dentes, quanto o forame intermandibular posterior (um orifício na superfície interna da mandíbula) se estendem até o processo coronoide.^[7][8] O osso surangular, que forma a parte posterior superior da mandíbula, é estreito e em forma de placa.^[16]

Esqueleto pós-craniano

Havia alguma variação na forma corporal dos "pararépteis", com os primeiros membros do grupo apresentando uma aparência geral semelhante à de um lagarto, com membros finos e caudas longas. Os grupos de "pararépteis" mais bem-sucedidos e diversos, os Pareiasauria e Procolophonidae, possuíam corpos robustos com caudas reduzidas e membros fortes com dedos curtos. Essa forma corporal geral é compartilhada com outros "cotilossauros", como os Captorhinidae, Diadectomorpha e Seymouriamorpha.^[6] Outra característica geral dos "cotilossauros" nos "pararépteis" é a aparência "inchada" de suas vértebras, que possuem superfícies superiores largas e convexas.^[15]

Os "pararépteis" não possuíam um forame supraglenoidal na escápula, um orifício também ausente em Varanopidae e Neodiparidae.^[8][14] A maioria tinha um úmero relativamente curto e espesso, expandido próximo ao cotovelo. Ao contrário dos Eureptilia primitivos, a parte externa do úmero distal possuía um pequeno processo supinador e um forame e sulco ectepicondilar.^[7] A ulna geralmente apresenta um processo olecraniano pouco desenvolvido, outra característica em contraste com os Eureptilia primitivos.^[7][8]

A maioria dos "pararépteis" possuía um ílio em forma de leque e orientado verticalmente (em vez de horizontalmente), uma característica incomum entre os primeiros amniotas.^[7][12][10] As costelas sacrais, que conectam a coluna vertebral ao ílio, eram geralmente delgadas ou em forma de leque, com grandes espaços entre elas.^[7] Os membros posteriores normalmente não eram muito mais longos que os anteriores e possuíam ossos do tornozelo reptilianos espessos e dedos curtos. Existem algumas exceções, como o Eudibamus, um Bolosauridae do início do Permiano com membros posteriores muito alongados.^[17]

Histórico da classificação

O nome Parareptilia foi cunhado por Olson em 1947 para se referir a um grupo extinto de répteis do Paleozoico, em oposição ao resto dos répteis ou Eureptilia ("répteis verdadeiros").^[18] O termo de Olson foi geralmente ignorado, e vários táxons posteriormente conhecidos como "pararépteis" geralmente não foram colocados em grupos exclusivos uns com os outros. Muitos foram classificados como "cotilossauros" (um táxon "cesto de lixo" de répteis "primitivos" de corpo robusto ou tetrápodes semelhantes a répteis) ou "Anapsida" (répteis sem fenestras temporais, como as tartarugas modernas).

O uso do termo Parareptilia foi revivido por estudos cladísticos, para se referir aos tradicionais "Anapsida" que eram considerados não relacionados às tartarugas. Gauthier et al. (1988) forneceram as primeiras definições filogenéticas para os nomes de muitos táxons de amniotas e argumentaram que os Captorhinida e as tartarugas eram grupos irmãos, constituindo o clado Anapsida (em um contexto muito mais limitado do que o normalmente aplicado). Era necessário encontrar um nome para um clado de vários répteis do Permiano e Triássico que se diversificaram precocemente e que não eram mais incluídos nos Anapsida. O termo "pararépteis", de Olson, foi escolhido para se referir a esse clado, embora sua instabilidade dentro da análise tenha impedido Gauthier et al. (1988) de estabelecer Parareptilia como um táxon formal. Seu cladograma é o seguinte:^[19]

Laurin & Reisz (1995) encontraram uma topologia ligeiramente diferente, na qual Reptilia é dividida em Parareptilia e Eureptilia. Eles argumentaram que Testudines (tartarugas) eram membros de Parareptilia; de fato, eles definiram explicitamente Parareptilia como "Testudines e todos os amniotas mais intimamente relacionados a eles do que aos Diapsida". Captorhinidae foi transferido para Eureptilia, enquanto Parareptilia incluía tartarugas juntamente com muitos dos táxons assim nomeados por Gauthier et al. (1988). Houve uma grande exceção: os Mesosauria foram colocados fora de ambos os grupos, como o táxon irmão do grupo coroa Reptilia. Os Mesosauria ainda eram considerados Sauropsida, pois eram mais próximos dos répteis do que dos Synapsida. O grupo tradicional "Anapsida" foi rejeitado como um conjunto parafilético. O cladograma de Laurin & Reisz (1995) é fornecido abaixo:[7]^[7]

Em contraste, vários estudos realizados em meados e no final da década de 1990 por Olivier Rieppel e Michael deBraga argumentaram que as tartarugas eram, na verdade, Diapsida Lepidosauromorpha relacionados aos Sauropterygia.^{[20][21][12][9][10]} As afinidades das tartarugas com os Diapsida foram corroboradas por filogenias moleculares.^{[22][23][24][25]} A primeira análise filogenética genômica completa foi realizada por Wang et al. (2013). Utilizando os genomas preliminares de Chelonia mydas e Pelodiscus sinensis, a equipe empregou o maior conjunto de dados de tartarugas até então em sua análise e concluiu que as tartarugas provavelmente são um grupo irmão dos crocodilianos e das aves (Archosauria).^[11] Essa posição dentro dos Diapsida sugere que a linhagem das tartarugas perdeu as características cranianas dos Diapsida, uma vez que as tartarugas possuem um crânio Anapsida. Isso tornaria Parareptilia um grupo totalmente extinto com características cranianas que se assemelham às das tartarugas por meio de evolução convergente. Com as tartarugas posicionadas fora dos "pararépteis", Tsuji e Müller (2009) redefiniram Parareptilia como "o clado mais inclusivo contendo Milleretta rubidgei e Procolophon trigoniceps, mas não Captorhinus aguti".^[6]

O cladograma abaixo segue uma análise feita por M.S. Lee, em 2013.^[26]

Um estudo de 2020 de David P. Ford e Roger B. J. Benson descobriu que Parareptilia estava aninhada dentro de Diapsida como o grupo irmão de Neodiapsida, com o clado contendo Neodiapsida e Parareptilia denominado Neoreptilia, o que sugere que os "pararépteis" eram ancestralmente diápsidos. Isso excluiu os Mesosauria, que foram novamente considerados basais entre os Sauropsida.^[14] Alguns estudos descobriram que Parareptilia é parafilético, com alguns "pararépteis" mais intimamente relacionados aos Diapsida do que a outros "pararépteis", com Simões et al. (2022) usando Neoreptilia para o clado contendo Procolophonomorpha+Neodiapsida.^[1][27] Estudos mais recentes apoiam essa hipótese, encontrando evidências anatômicas que colocam os "pararépteis" Millerettidae como grupo irmão de Neodiapsida, formando o clado Parapleurota.^[2]

Cladograma segundo Jenkins et al. (2025), com os "pararépteis" tradicionais destacados em laranja:^[2]

História evolutiva

Os mais antigos "pararépteis" conhecidos são o Bolosauria Erpetonyx e o Acleistorhinidae Carbonodraco do Carbonífero Superior (Moscoviano-Gzheliano) da América do Norte, que representam os únicos "pararépteis" carboníferos conhecidos, indicando que a diversificação inicial do grupo ocorreu no Carbonífero Superior.^[28] Numerosas linhagens de "pararépteis" surgiram durante o Permiano Inferior e o grupo alcançou uma distribuição cosmopolita. A diversidade de "pararépteis" diminuiu no final do Permiano e os Procolophonoidea, que surgiram pela primeira vez durante o Permiano Superior, foram o único grupo de "pararépteis" a sobreviver ao evento de extinção Permiano-Triássico. A diversidade de Procolophonidae diminuiu acentuadamente a partir do Triássico Médio, com o grupo se extinguindo no final do Triássico.^[29]

Referências