Crescimento

As evidências sobre a vida semi-aquática dos dirossaurídeos surgem de uma análise minuciosa da estrutura óssea. Existem duas categorias de organização óssea estrutural que podem ocorrer em tetrápodes aquáticos: osteoporótica e paquiostótica [en]. O tecido ósseo osteoporótico é esponjoso e poroso, enquanto o paquiostótico envolve um incremento na massa esquelética. Os tecidos ósseos esponjosos/porosos, como os osteoporóticos, estão correlacionados a uma natação mais veloz e a uma melhor manobrabilidade na água, devido à menor quantidade de tecido ósseo. Vários cetáceos modernos e tartarugas marinhas apresentam ossos osteoporóticos, o que lhes permite nadar eficientemente. O osso paquiostótico é um aumento geral/local da massa esquelética que pode ser causado por osteosclerose (compactação interna do osso), paquiostose (hiperplasia das corticais compactas) ou paquieosclerose (combinação das duas). Pesquisas sobre osso de dirossauro conduzidas por Rafael César Lima Pedroso de Andrade e Juliana Manso Sayão mostraram que essa família possuía tecido ósseo osteoporótico, indicando uma ecologia de natação rápida, além de apresentar alguma osteosclerose, que é um elemento do tecido ósseo paquiostótico. A osteoporose é característica de um estilo de vida totalmente aquático, enquanto a paquiostótica não é totalmente aquática, mas está associada à ecologia de natação rápida. Consequentemente, os dirossauros são considerados animais semi-aquáticos e nadadores velozes, como evidenciado por sua estrutura óssea. Outra evidência para um estilo de vida semi-aquático próximo à costa é o local onde os fósseis são encontrados, frequentemente em sedimentos marinhos transicionais.^[4] Utilizando natação por frequência axial (usada principalmente por crocodilianos atuais) com maior movimento ondulatório e frequência da cauda devido à musculatura altamente desenvolvida, permitindo um empuxo frontal mais potente.^[4]

Os dirossaurídeos possuem um padrão de tecido que sugere ser de um animal de crescimento lento, o qual foi determinado por meio de uma análise detalhada de um fêmur direito e uma tíbia esquerda. Na tíbia esquerda, o córtex apresentava um osso zonal lamelar com cinco linhas de parada de crescimento (LAGs) espaçadas em 300 µm, assim como redes vasculares evidentes de ósteons primários que perdiam densidade à medida que se aproximavam da membrana (periostealmente). O fêmur direito exibiu LAGs duplas e um Sistema Fundamental Externo (EFS) mais adiante, assim como ósteons secundários situados na camada profunda do córtex e na zona esponjosa. Esse padrão de crescimento tecidual é uma característica comum de animais de crescimento lento.^[4]

Habitat

Os dirossaurídeos são encontrados em sedimentos marinhos transicionais do Cretáceo Superior ao Eoceno inferior.^[4] Esta família é conhecida principalmente a partir de depósitos do Maastrichtiano em Nova Jersey e de rochas do Cretáceo Superior ao Paleogeno inferior do mar de Tétis, no norte e oeste da África.^[4] Fósseis também foram descobertos em camadas do Paleoceno e do Eoceno no Paquistão, assim como na América do Sul, Brasil, Índia, sul da Ásia e áreas costeiras. De modo geral, os dirossaurídeos são recuperados de depósitos costeiros e estuarinos ao longo do norte da África e do Oriente Médio, o que confirma a sua existência como animais semi-aquáticos.^[9]

Dyrosauridae obteve sua maior diversidade taxonômica durante o Paleogeno Inferior, mas aparentemente o clado foi capaz de alcançar uma distribuição geográfica mais ampla e difundida durante o Cretáceo Superior. Os primeiros registros de dirossaurídeos encontram-se na África ou em regiões próximas, com ocorrências fragmentadas do Cenomaniano do Sudão e Portugal, além de diversas outras descobertas anteriores ao Maastrichtiano, do Cretáceo Superior, no Egito. Mais tarde, no Maastrichtiano da América do Norte, o registro de dirossaurídeos se tornou mais substancial ao estabelecer uma ampla distribuição que parece ter se mantido ao longo do Paleoceno e do Eoceno.^[10]

Dirossaurídeos também foram encontrados em sedimentos não marinhos. No norte do Sudão, dirossaurídeos são conhecidos a partir de depósitos fluviais, indicando que eles viviam em um ambiente fluvial.^[11] Ossos de dirossaurídeos indeterminados também foram encontrados em depósitos no interior do Paquistão. Alguns dirossaurídeos, como aqueles da formação Umm Himar na Arábia Saudita, habitavam ambientes estuarinos perto da costa. Os recém-nomeados dirossaurídeos Cerrejonisuchus e Acherontisuchus foram encontrados na formação Cerrejón [en], no noroeste da Colômbia, que se acredita representar um ambiente de transição marinho-água doce rodeado por floresta tropical, situado mais no interior em relação ao ambiente estuarino da formação Umm Himar.^[12] Cerrejonisuchus e Acherontisuchus viveram em um ambiente neotropical durante uma época em que as temperaturas globais eram muito mais quentes do que são atualmente.^[13][14]

Reprodução

Em 1978, foi sugerido que os dirossaurídeos, na fase adulta, habitavam o oceano, porém se reproduziam em habitats continentais de água doce. Os restos de dirossaurídeos de pequeno porte encontrados no Paquistão foram identificados como sendo de espécimes juvenis. A presença deles em depósitos continentais foi considerada como um indicativo de que os dirossaurídeos eclodiam distantes do mar.^[15] Na bacia de Oulad Abdoun, do Eoceno inferior, encontram-se raros exemplares juvenis de dirossaurídeos, contrastando com a abundância de espécimes adultos de tamanho similar. Esse fato fortaleceu a suposição de que os juvenis habitavam ambientes de água doce, ao passo que os adultos residiam em áreas marinhas.^[16] Recentemente, no entanto, os dirossaurídeos de corpo grande e totalmente maduros da formação Cerrejón evidenciaram que alguns dirossaurídeos passaram toda a vida em ambientes do interior, não regressando em nenhum momento ao litoral.^[17]

Locomoção

Um estudo sobre Cerrejonisuchus sugere que esse gênero era mais terrestre do que outros dirossaurídeos e também mostra que os crocodilianos modernos não são bons análogos funcionais para Dyrosauridae.^[18]