Arthrodira Intervalo temporal: Devoniano 419,2–358,9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Dunkleosteus terrelli
Dicksonosteus
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Infrafilo:	Gnathostomata
Classe:	†Placodermi
Ordem:	†Arthrodira Woodward, 1891
Subgrupos
Phlyctaenioidei Brachythoraci Williamsaspididae Groenlandaspididae Arctolepididae Phlyctaeniidae Actinolepidae Phyllolepida Wuttagoonaspidae Gêneros incertae sedis Ver texto para lista

Arthrodira (do grego "pescoço articulado") é uma ordem extinta de peixes blindados e com mandíbulas da classe Placodermi que floresceram no período Devoniano antes de sua extinção repentina, sobrevivendo por cerca de 50 milhões de anos e penetrando na maioria dos nichos ecológicos marinhos. Os Arthrodira eram os maiores e mais diversos de todos os grupos de placodermos.^[1]

Descrição

Os placodermos Arthrodira são notáveis ​​pela articulação móvel entre a armadura que envolve suas cabeças e corpos. Como todos os placodermos, eles não possuíam dentes distintos; em vez disso, usavam as bordas afiadas de uma placa óssea em sua mandíbula como superfície de mordida. As órbitas oculares são cobertas por um anel ósseo, que sustenta o olho, uma característica compartilhada por aves e alguns Ichthyosauria. Os primeiros Arthrodira, como o gênero Arctolepis, eram peixes bem blindados com corpos achatados. O maior membro deste grupo, Dunkleosteus, era um verdadeiro superpredador do final do período Devoniano, atingindo até 6 m de comprimento. Em contraste, o Rolfosteus, de nariz comprido, media apenas 15 cm.^[2] Fósseis de Incisoscutum foram encontrados contendo fetos não nascidos, indicando que os Arthrodira davam à luz filhotes vivos.^[3][4]

Uma ideia errada comum é que os Arthrodira (assim como todos os outros placodermos) eram habitantes lentos do fundo do mar que foram superados por peixes mais evoluídos. Essa ideia errada se deve ao fato de que o plano corporal dos Arthrodira permaneceu relativamente conservado (isto é, a maioria dos Arthrodira tinha formato de bala ou torpedo) durante o período Devoniano, exceto pelo aumento de tamanho. No entanto, durante seu auge, os Arthrodira foram uma das ordens de vertebrados mais diversas e numericamente bem-sucedidos, senão a mais bem-sucedido, do Devoniano, ocupando um vasto espectro de funções, desde predadores de topo até habitantes do fundo do mar que se alimentavam de detritos. Apesar de seu sucesso, os Arthrodira foram um dos muitos grupos eliminados pelas catástrofes ambientais da extinção do Devoniano Superior, permitindo que outros peixes, como os tubarões, se diversificassem nos nichos ecológicos vagos durante o período Carbonífero.

Filogenia

A ordem Arthrodira pertence à classe Placodermi, o grande grupo de peixes blindados pré-históricos extintos que se acredita ter divergido há mais de 400 milhões de anos de todos os tubarões e peixes ósseos (e, portanto, também de todos os tetrápodes subsequentes, incluindo mamíferos, aves, répteis e anfíbios). No entanto, estudos filogenéticos recentes descobriram que Placodermi é parafilético e, em vez disso, um grau evolutivo em direção a Eugnathostomata, o grupo de clados que contém tubarões, peixes ósseos e todos os tetrápodes.^[6][7]

Os Arthrodira eram tradicionalmente divididos nos Actinolepida parafiléticos, nos Phlyctaenii (agora também parafiléticos) e nos Brachythoraci.^[8] Estudos filogenéticos posteriores encontraram 2 desses grupos como parafiléticos, como mostrado no cladograma abaixo, de Dupret et al., (2009).^[9]

Classificação

Ordem Arthrodira Woodward, 1891

• Phlyctaenioidei Miles, 1973
  • Brachythoraci Gross, 1932 (inclui os conhecidos Dunkleosteus, Dinichthys, etc.)
  • Williamsaspididae White, 1952
  • Groenlandaspididae Obruchev, 1964
  • Arctolepididae Heintz, 1937
  • Phlyctaeniidae Fowler, 1947
• Actinolepidae Gross, 1940
• Phyllolepida Stensiö 1934
• Wuttagoonaspidae Ritchie 1973
• Gêneros incertae sedis
  • Aethaspis Denison, 1958 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Aleosteus Johnson et al., 2000 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Antarctaspis White, 1968 (anteriormente dentro de Antarctaspididae)
  • Antarctolepis White, 1968
  • Aspidichthys Newberry, 1873
  • Baringaspis Miles, 1973 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Bryantolepis Denison, 1958 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Callognathus Newberry, 1890
  • Copanognathus Hussakof & Bryant, 1920
  • Carolowilhelmina Mark-Kurik & Carls, 2002
  • Diplognathus Newberry, 1878
  • Erikaspis Dupret, Goujet, & Mark-Kurik, 2007
  • Eskimaspis Dineley & Yuhai, 1984
  • Glyptaspis Newberry, 1890
  • Grazosteus Gross, 1958
  • Heightingtonaspis White, 1969 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Hollardosteus Lehman, 1956
  • Kujdanowiaspis Stensiö, 1942 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Lataspis Strand, 1932 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Laurentaspis Pageau, 1969
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Machaerognathus Hussakof & Bryant, 1919
  • Maideria Lelièvre, 1995
  • Mediaspis Heintz, 1929 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Murmur Whitley, 1951
  • Overtonaspis White, 1961
  • Phylactaenium Heintz, 1934
  • Pinguosteus Long, 1990 (pode estar dentro de Brachythoraci)
  • Prescottaspis White, 1961
  • Proaethaspis Denison, 1978 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Qataraspis White, 1969
  • Sigaspis Goujet, 1973 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Simblaspis Denison, 1958 (pode estar dentro de Actinolepidae)
  • Taunaspis Schmidt, 1933
  • Timanosteus Obrucheva, 1962
  • Trachosteus Newberry, 18903 (pode estar dentro de Coccosteidae)
  • Wheathillaspis White, 1961
  • Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (anteriormente dentro de Antarctaspididae)

Referências

Leitura complementar

• Long, John A. (1996): The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore. ISBN 0-8018-5438-5